虫霉既是控制害虫种群数量的重要自然因子，也是研究生物协同进化的理想材料。本书是中国第一部虫霉原色图志，共有两章：第一章主要介绍虫霉的形态特征、虫霉的生物学、虫霉的生态学、虫霉在害虫防治中的应用、虫霉的分类与鉴定、虫霉的采集与观察、虫霉的分离及虫霉的世界分布；第二章采用国际最新的虫霉分类系统，系统地介绍广东南岭虫霉的种类。全书配有图片400余幅。
本书既可作为生物学、微生物学、菌物学、植物保护学、森林保护学、生物防治学研究与教学工作者的学习用书，也可作为卫生防疫部门和菌物爱好者的参考用书。

1 虫霉概论
1.1 虫霉的形态特征
1.1.1 原生质体
1.1.2 菌丝段
1.1.3 假囊状体
1.1.4 假根
1.1.5 分生孢子梗
1.1.6 初生分生孢子
1.1.7 次生分生孢子
1.1.8 休眠孢子
1.2 虫霉的生物学
1.2.1 虫霉的寄主
1.2.2 虫霉在寄主体内的生长
1.2.3 虫霉的生殖
1.2.4 虫霉的生活史
1.2.5 虫霉初生分生孢子的释放节律
1.2.6 虫霉初生分生孢子的发射距离与发射数量
1.2.7 虫霉的传播
1.2.8 虫霉的越冬
1.2.9 虫霉的侵染源
1.2.10 虫霉对寄主的操控
1.2.11 虫霉对寄主的选择性
1.2.12 虫霉的寄主专化性
1.2.13 虫霉对寄主的致病性
1.2.14 寄主对虫霉的防御
1.2.15 虫霉对寄主昆虫信息素生产及其响应的影响
1.2.16 虫霉的挥发性有机化合物
1.2.17 虫霉的流行病
1.3 虫霉的生态学
1.3.1 虫霉的病毒
1.3.2 虫霉的重寄生真菌
1.3.3 虫霉间的相互作用
1.3.4 虫霉与昆虫天敌的关系
1.3.5 共生细菌对虫霉的影响
1.3.6 寄主植物对虫霉的影响
1.3.7 虫霉—害虫—植物的相互影响
1.3.8 温度对虫霉生长发育及毒力的影响
1.3.9 湿度对虫霉生长发育的影响
1.3.10 温湿度对虫霉产孢和萌发的影响
1.3.11 光照对虫霉生长发育的影响
1.3.12 pH值对虫霉生长发育的影响
1.3.13 化学农药对虫霉生长发育、侵染及流行病的影响
1.3.14 蚜虫虫霉群落的年际演替
1.4 虫霉在害虫防治中的应用
1.4.1 森林害虫防治
1.4.2 草原及牧场害虫防治
1.4.3 农业害虫防治
1.4.4 茶树害虫防治
1.4.5 食用菌害虫防治
1.4.6 卫生害虫防治
1.5 虫霉的分类与鉴定
1.5.1 虫霉的分类
1.5.2 虫霉的鉴定
1.6 虫霉的采集与观察
1.6.1 虫霉的采集
1.6.2 虫霉的观察
1.7 虫霉的分离
1.7.1 通过分生孢子进行分离
1.7.2 通过虫体内的虫霉营养体进行分离
1.7.3 通过休眠孢子进行分离
1.8 虫霉的世界分布
1.8.1 古北区
1.8.2 新北区
1.8.3 东洋区
1.8.4 埃塞俄比亚区
1.8.5 新热带区
1.8.6 澳新区
1.8.7 极地
2 广东南岭虫霉种类
2.1 新月霉科Ancylistaceae
2.1.1 耳霉属Conidiobolus
2.2 虫霉科Entomophthoraceae
2.2.1 巴科霉属Batkoa
2.2.2 噬虫霉属Entomophaga
2.2.3 虫霉属Entomophthora
2.2.4 虫疫霉属Erynia
2.2.5 虫瘴霉属Furia
2.2.6 虫疠霉属Pandora
2.2.7 虫瘟霉属Zoophthora
2.2.8 干尸霉属Tarichium
2.3 新接霉科Neozygitaceae
2.3.1 新接霉属Neozygites
参考文献

本书中的“广东南岭”地理范围包括广东省韶关市
全境（23°53′～25°31′N，112°53′～114°45′
E），位于广东省北部、南岭山脉中段南麓，面积约
1.84万km2，森林覆盖率达74.4%。该地区已建立广东南
岭国家级自然保护区、车八岭国家级自然保护区、罗坑
鳄蜥国家级自然保护区及丹霞山世界地质公园等各级各
类自然保护地105个，是中国亚热带常绿阔叶林代表性
分布区，生物多样性丰富，是我国具有国际意义的陆地
生物多样性关键地区之一。
根据最新的真菌分类系统，虫霉属于捕虫霉门
Zoopagomycota虫霉亚门Entomophthoromycotina，其
分布广泛，从南北两极到赤道，从高山、湖泊到田野乃
至沙漠都有分布。绝大多数虫霉为昆虫或极少数其他节
肢动物的专性病原真菌，具有生长发育速度快、主动强
力发射孢子、寄主专化性、操控寄主行为、能引发害虫
流行病等生物学特性，在害虫生物防治、科学研究及新
药发现等方面具有重要价值。虫霉对同翅目、双翅目和
鳞翅目害虫种群的调控作用显著，其作用远超子囊菌门
肉座菌目的球孢白僵菌Beauveria bassiana和金龟子
绿僵菌Metarhizium anisopliae等昆虫病原真菌。美
国从日本引进舞毒蛾噬虫霉Entomophaga maimaiga防
治森林食叶害虫舞毒蛾Lymantria dispar是生物防治
范例之一，这种方法被引入东欧后也获得了成功。虫霉
科真菌具有高度寄主专化性，如斯魏霉属
Strongwellsea只侵染蝇类、团孢霉属Massospora只侵
染蝉、突破虫霉Entomophthora erupta只侵染盲蝽科
Miridae昆虫，而蝇虫霉Entomophthora muscae每种基
因型都只局限于一种寄主。这种寄主专化性使利用虫霉
防治害虫时不会危害非目标生物，非常安全。
关于病原微生物操控寄主行为机理的研究一直没有
明显进展，主要原因是缺少合适的模式生物系统。2017
年，美国加利福尼亚大学伯克利分校和哈佛大学的学者
们成功建立了黑腹果蝇Drosophila melanogaster-蝇
虫霉Entomophthora muscae模式系统，可以充分利用
黑腹果蝇强大的分子和神经生物学工具箱，揭示病原微
生物操控寄主行为的机理。
蝉团孢霉Massospora cicadina侵染蝉后产生精神
活性化合物卡西酮（cathinone）、赛洛西宾
（psilocybin），其中前者之前只发现于巧茶Catha
edulis中，后者仅发现于裸盖菇属Psilocybe蘑菇中，
即发现了这两种在药理学上非常重要的次生代谢物新的
生物合成途径，因此虫霉可以成为药理学发展的重要前
沿领域。
作者长期从事森林昆虫病原真菌调查研究工作，
2003年到广东省工作后，发现广东省虫霉资源比较丰富
，但少有人关注，只有中山大学王立臣教授在20世纪90
年代初记载了4种虫霉，即灯蛾噬虫霉Entomophaga
aulicae、蝗噬虫霉Entomophaga grylli、变绿虫瘴霉
Furia virescens及一种未定名的干尸霉Tarichium
sp.，鉴于此，作者开始将研究重点从肉座菌目昆虫病
原真菌转移到虫霉。虫霉调查研究范围覆盖了韶关市全
域，调查的生境包括森林、农田、湿地、河流、湖泊及
城市的公园和绿地等。作者对农林生态系统中控制害虫
作用显著的一些虫霉进行了比较详细的调查，目的是了
解其发生动态，为害虫生物防治提供科学依据。从2003
年开始，作者每年都深入森林和农田等生境进行调查，
对于虫霉多样性丰富的生境，每季度至少调查一次，在
虫霉高发季节对交通便利的生境会大幅增加野外调查次
数。作者在没有调查研究团队和任何项目经费支持的情
况下，坚持不懈地开展虫霉调查研究工作长达13年，
2016年终于获得广东省自然科学基金的资助，顺利完成
调查工作。作者在近20年的虫霉调查研究中，采集了
2000余号标本，拍摄了近80000张虫霉生态图片和显微
图片。
虫霉不像虫生真菌中的虫草及白僵菌和绿僵菌等为
人们所熟知。公众一般对它们十分陌生，即使一些从事
昆虫病原真菌研究的人员也对它们知之甚少。撰写本书
的目的是让更多的人认识和了解虫霉，特别是昆虫病原
虫霉，从而有效利用它们。本书是作者近20年虫霉调查
研究结果的总结，记载了广东南岭昆虫病原虫霉3科10
属43种，这些虫霉占中国已发现的昆虫病原虫霉种数的
60.6%。这表明广东南岭地区具有很高的虫霉物种多样
性，可能是中国虫霉亚门真菌的一个重要分布中心。因
此，作者建议加强对该地区虫霉资源的保护与利用研究
。
最后，感谢韶关学院刘发光和马崇坚两位教师在虫
霉野外调查中给予的协助，特别感谢广东始兴南山省级
自然保护区在虫霉标本采集方面给予的帮助。此外，还
要特别感谢广东省自然科学基金（项目基金编号：
2016A030307041）的资助。
限于作者学识和水平，书中难免存在不足之处，敬
请读者批评指正。
作者
2022年2月