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书名 | 两栖动物的崛起(3.65亿年的进化) |
分类 | 科学技术-自然科学-生物科学 |
作者 | (美)罗伯特·L.卡罗尔 |
出版社 | 电子工业出版社 |
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简介 | 作者简介 罗伯特·L.卡罗尔,加拿大皇家学会会员,麦吉尔大学名誉教授,曾长期担任雷德帕斯博物馆的负责人和生物学系主任。在研究两栖动物和爬行动物进化方面,他是世界上最受尊敬的专家之一。 书评(媒体评论) 这本书记录了两栖动物 的进化历史,内容丰富而有 价值,风格明确,易于阅读 。 ——罗伯特·R.赖斯,《 生物学季刊》 我喜欢读这本引人入胜 的书,在早期两栖动物进化 方面,这本书意义重大,在 未来几年将成为标准参考。 ——米格尔·本塞斯,《 生物科学》 不论是专业人士,还是 业余爱好者,这本书都是一 本不错的参考书。 ——理查德·基塞尔,《 美国古生物学家》 在两栖动物进化方面, 这本书是一部里程碑式的作 品,在未来的许多年中它都 将被欣赏和使用。 ——杰森·S.安德森,《 两栖爬行学报》 目录 前言 致谢 第一章 地球生命史 地球与时间 板块构造论 生命的开始 蓝藻和光合作用的起源 最早的真核生物 真核生物的起源 多细胞动物的出现 第二章 高等后生动物与脊椎动物的祖先 澄江生物群与伯吉斯生物群 多细胞动物的祖先 脊椎动物的祖先 原始脊索动物和脊椎动物之间的过渡 鱼类的早期扩散 肉鳍鱼类 内鼻孔鱼 第三章 两栖动物的起源 两栖动物的祖先和后裔 已知最古老的四足动物 陆栖的优势 运动方式的改变 变化的遗传基础 另外来自晚泥盆纪的鱼类和四足动物 最早四足动物的地理分布 第四章 石炭纪两栖动物的扩散 罗默空缺 霍顿悬崖的下石炭纪岩层 瓦切螈科 Lethiscus Casineria 么螈目 圆螈 吉尔默顿和考登比斯地区 东基尔克顿动物群 Caerorhachis Acherontiscus 鳞鲵目 乔金斯地区 煤沼泽沉积 驰顶螈目 第五章 适应,扩散与关系网 对化石记录的不完全了解 建立关系 关系的不确定性 羊膜动物 结论 第六章 两栖动物多样性的顶峰 晚石炭纪和二叠纪地区 蜥螈 Chroniosuchia 鳞鲵目 离片椎类动物 Eryopoids,Trimerorhachoids和Archegosauroids The Dissorophoidea 晚二叠纪和三叠纪的离片椎类动物 陆栖两栖动物的衰退 第七章 羊膜动物的起源 脱离水体 羊膜动物的祖先 第八章 全椎类 脱离陆地 二叠纪末灭绝 全椎类动物的出现 全椎类动物的多样性 地理分布 时间分布 其他三叠纪两栖动物 第九章 现代两栖动物之谜 难题 解决方法 现代两栖类动物的解剖结构和生活方式 蛙类、蝾螈和蚓螈的显著特征 寻找祖先 第十章 蛙类的祖先 侏罗纪蛙类 白垩纪蝌蚪 三叠纪无尾类 推定的无尾类祖先 第十一章 蝾螈的祖先 已知最古老的蝾螈 原始的有尾动物 古生代蝾螈的祖先 鳃龙类和蝾螈之间的过渡 现代蝾螈家系 灭绝的冠群蝾螈家系 阿尔班螈类 现代蝾螈家系的相互关系 第十二章 曙蚓螈与蚓螈的起源 现代蚓螈 蚓螈的化石记录 假定的蚓螈祖先 第十三章 现代两栖动物的胜利 无尾类 有尾类 蚓螈 “新的”两栖动物 第十四章 两栖动物的未来 现在两栖动物的情形 勇敢的新世界? 插图中的缩略词 术语表 参考文献 精彩页 第一章 地球生命史 当我们想到两栖动物时,脑海中立刻浮现的是不同的蛙类和蝾螈,在我们现代池塘和湿地环境中,似乎很少见到它们的身影(图1.1)。但它们的双相(两个阶段)生活史,包括从水生幼体到陆生成年生物,长期以来为生物学家呈现了一种过渡性的演化模式,即从祖先鱼类和完全陆生脊椎动物(包括爬行动物、鸟类和哺乳动物)。 大约在150年前,人类首次发现了化石,这些化石表明,类似现代蝾螈的动物是最原始的陆生脊椎动物之一,且它们的历史很长(道森和欧文,1862)。我们现在知道,具有生殖生理机能的动物与普通的青蛙和蝾螈一样,它们在历史早期统领着地球,随后产生了其他的陆地生脊椎动物(图1.2)。 本书大部分内容会讲到两栖动物的历史,它们起源于距今约3.7亿年前古老的鱼类,但为了在更广阔的背景下研究两栖动物,本章将涉及地球和宇宙的历史、地球地质早期的变化过程、生命的起源,以及原始脊椎动物的出现。 几乎每个人对人类的漫长历史或多或少都有一定的认识,并且知道史前人类、长毛象和恐龙的存在。然而,在我们现在所知的任何一种常见植物或动物出现之前,我们仍然很难想象地球最初的模样——没有开花植物,没有哺乳动物、鸟类、蜥蜴、乌龟,甚至昆虫。我们也无法想象没有任何生物的地球是什么模样——只有贫瘠的土地和海洋,微量的氧气。然而,这些正是世界地质研究历史所揭示的情形,可追溯到40多亿年前。 地球与时间 为了理解这漫长的历史,了解我们星球上脊椎动物出现之前发生的自然变化,很有必要先大致熟悉一下世界地质史、一地质定年的性质,以及地球表面大气、气候和地理发生的变化。我们尽可能地在最大范围内开始描述地球史(图1.3)。根据宇宙大爆炸以来的膨胀率计算,宇宙约有137亿年的历史(埃利斯,2005;卡什林斯基等,2005;斯塔克等,2007)。在宇宙大爆炸以及数亿年之后,地表熔化,因此,直到地表初次合并,才有证据可以表明地球上岩石的形成时期。目前最古老的岩石形成于42亿年前(曼娜肯等,2007)。 根据放射性结构的衰变,可以对古代陨石和地球早期地壳进行年代测定(维尔纳夫,2004)。许多自然产生的元素不稳定,并随着时间的推移衰变为其他同位素或其他元素。这样的衰变在很长一段时间内以恒定的速率进行。因此,根据原始元素及其衰变产物的相对数量,可以推算出包含这些元素的岩石形成时间。在很长一段时间内,这些元素慢慢衰变,这对确定它们的地质年龄非常有用。衰变速率是用元素的半衰期衡量的,即原始质量消失到一半所用的时间。在地球史和两栖动物与其他脊椎动物的生命史上,迄今为止最有效的测量过程包括铀(U)到铅(Pb)和钾(K)到氩(Ar)的衰变。铀(U)有两种衰变方式:235U(半衰期为七亿零四百万年)衰变为207Pb和238U(半衰期为45亿年)衰变为206Pb。40K到39Ar的衰变可以直接测量,但是现在大多数的测量都是将钾(K)辐射到40Ar之后再进行。这个过程被称为40Ar/39Ar法。它非常准确,可以通过更小的样品来完成。40K的半衰期是12.5亿年。 使用相同和不同的同位素,比较同一地质层位若干样本相对的一致性,以及相对于其他地质层位已知年龄的相对差异,可以判断这些不同的测量岩石年龄方法的准确性。对未受污染和未被改变的样品,测量误差幅度应小于1%。放射性测定年代,有时被称为绝对年代,因为它横跨数千万、数百万或数十亿年,为地球历史上的重要事件和主要地质层位的年代确定提供了一个可靠的时间框架。 遗憾的是,考古很少能发现与化石层位息息相关且能用于放射测量的岩石。大多数放射性元素都保存在岩石中。地球内部或火山爆发产生高温和巨大的压力,可能摧毁了动植物遗留的证据,放射性岩石在此种条件下便会形成。然而,如果这些岩石非常相近,便可以为化石沉积层的年代提供导向。如果这些化石出现在古老的火成岩之上,那么它们的年龄肯定比火成岩小;如果出现在火成岩之下,它们的年龄肯定比火成岩大。在连续的年轻岩层中,使用精确的放射眭测定方法,会更加有效。 问题在于,在古生代和中生代的漫长时期,缺乏合适的放射测定范围。例如,石炭纪时期,所有主要的两栖动物都开始发生分化,发现了21个放射测量点,但没有含脊椎动物的化石沉积层(达维多夫,2004)。事实上,包含化石的古生代和中生代岩层,很少用放射测量的方法直接测定,而是利用它们相对于其他化石层的位置进行测定。在许多发现化石的地方,它们出现在一系列沉积物中,一层又一层。部分或所有的这些岩层都能通过现在其他地理区域的不同化石被识别出来。 虽然在两栖动物和其他动植物历史中发生的重大事件,符合已建立的放射时间尺度,但关于物种演替和特定群体寿命的细节,仍然以它们在特定岩层的存在或消失来衡量,并通过其他物种来区别。例如,在石炭纪中,两栖类动物化石的地层主要由特定的陆生植物组成,这种植物比较常见,而且它们的地层分布范围更 导语 两栖动物不过是一群脊椎动物,但其在基本的解剖学、生理学及生活方式上与其他脊椎动物的主要特性有近似相似之处,包括脊柱特征、大脑前置和与大脑相连的感觉器官(如视觉和平衡系统)。 我们需要从一个更广阔的视角来理解这些特性的进化方式。它涵盖生命的起源和生物的进化与遗传过程,能使地球上所有生物和它们的祖先得到统一。 序言 在现存动物群中,现代 两栖动物只占相当少的部分 ,即便它们的物种数量和个 体数量实际上超过了占主导 地位的哺乳动物。这其中我 们熟悉的有,北半球的蛙类 和蝾螈;我们不太熟悉的有 ,南半球细长的无肢蚓螈。 事实上,这三种现代两栖动 物群不过是3.7亿年前到2.7 亿年前两栖动物大辐射的残 余。它们的祖先曾统治着地 球上的陆地和浅水生境。更 重要的是,早期的两栖动物 为古老的鱼类和所有更高级 的陆生脊椎动物(爬行动物 、鸟类和哺乳动物)的祖先 提供了进化上的联系。也就 是说,它们是我们人类的祖 先。 我们现存的许多骨骼特 征都出现在了最早的两栖动 物中,它们在3.65亿年前就 可以在陆地上移动了。那时 它们已经出现成对的肢体以 及与我们相似的骨头,椎骨 也大体相似,颅骨和感觉器 官也与我们的同源。只是这 些动物的生殖发育方式更为 原始,它们在水中产卵,并 通过水生幼体发育,就像它 们的直系鱼类祖先一样。这 是在现存两栖动物最原始的 类群中观察到的发育模式, 推测这些类群可能成为研究 鱼类和完全陆生脊椎动物的 过渡模型。 但是,现代蛙类、蝾螈 和蚓螈的成体在骨骼和生活 方式上都有很大不同,故它 们都不能作为陆生脊椎动物 最原始祖先的模型。幸运的 是,早期两栖动物的化石记 录非常丰富,不仅呈现了它 们先前的多样性,也为它们 起源于原始鱼类,以及其为 它们与爬行动物、鸟类和哺 乳动物祖先之间的关系提供 了证据。爬行动物、鸟类和 哺乳动物后来成了地球的主 宰。 虽然两栖动物在生命进 化史上很重要,但无论是它 们的化石还是现存的两栖动 物,都没有受到过像恐龙、 鸟类或哺乳动物那样的关注 ,也没有任何一本书试图记 录它们漫长而重要的进化过 程,而这一过程涵盖了约 3.65亿年的历史。 研究生命进化就像开启 一次侦探之旅,需要寻找数 百万甚至数亿年前尸骸的线 索。我们必须像法医学工作 者一样,了解它们的解剖、 生理结构和生活方式,以及 它们灭绝的原因。我们还要 知道它们灭亡的时间,以及 它们的亲属有哪些。但是作 为古生物学家或进化生物学 家,我们还必须复原它们行 为、解剖结构和生理方面的 长期变化过程。因为这些变 化将不同的鱼、两栖动物、 爬行动物联系在一起,只有 这样才能理解它们适应不同 生活方式和产生全新身体结 构和形态的过程及其起因。 历史本身就比较有趣, 尤其是漫长的生命史,不仅 可以帮助我们理解现代生物 群正在发生的变化,还可以 预测在未来可能发生的变化 。人类史不过是生命进化史 中短暂的一章,但更全面地 理解过去可能会使我们的未 来得到延续,或者至少能使 少数幸存两栖动物群体的未 来得到延续。 本书按时间顺序记录了 两栖动物的历史。它们起源 于古代鱼类,在经历了早期 的统治地位之后,又历经了 一个灾难性的衰落时期(它 们的现存后代显得微不足道 ),我们对早期两栖动物历 史的了解几乎完全基于它们 化石记录所揭示的骨骼解剖 学信息,因为绝大多数两栖 类动物都已经灭绝,少有幸 免。但现存的两栖动物确实 提供了大量信息,显示出它 们的祖先可能有柔软的骨骼 ,还揭示出它们的生活方式 ,让我们得以重现它们在 3.65亿年进化史中呈现出的 生物多样性。 更广泛地说,这本书不 仅是对两栖动物历史的叙述 ,也可以作为一个模型或范 例,描述进化发生的方式。 它涉及众多学科的整合,包 括古生物学(研究古代生命 )、爬虫学(研究现代两栖 动物和爬行动物)、地质学 (研究地球和影响其历史的 过程)、天文学(研究宇宙 的历史、结构和地球历史) ,以及生物学(包括描述性 和功能性解剖学、生理学, 特别是进化及其适应的遗传 和分子基础)。 两栖动物不过是一群脊 椎动物,但其在基本的解剖 学、生理学及生活方式上与 其他脊椎动物的主要特性有 近似相似之处,包括脊柱特 征、大脑前置和与大脑相连 的感觉器官(如视觉和平衡 系统)。它们的运动都是由 躯干进行横向驱动。更广泛 地说,两栖动物和其他脊椎 动物及所有其他多细胞动物 都有一种独特的遗传控制系 统,使它们能够进化出与特 殊的摄食、运动和繁殖方式 有关的复杂的身体部位。 我们需要从一个更广阔 的视角来理解这些特性的进 化方式。它涵盖生命的起源 和生物的进化与遗传过程, 能使地球上所有生物和它们 的祖先得到统一。这可以追 溯到最初的有机化合物,大 约在40亿年前,它们堆积在 地球的水域。我们只有把两 栖动物放在这个更大的背景 中,才能了解它们的进化史 。 在这一广阔背景下研究 两栖动物,也证明了科学调 查在所有学科中整体相似。 对进化历史的研究同样需要 与研究天文学、化学、物理 学、地质学,以及观察自然 现象一样的程序,并试图为 它们的出现找到合乎逻辑的 解释。这些解释采用假设的 形式,可以通过进一步的观 察或实验来检验。古生物学 和天文学一样,不是直接从 实验室中得到测试结果,因 为人们不能指望重现 内容推荐 本书按时间顺序记录了两栖动物的历史。它们起源于古代鱼类,在经历了早期的统治地位之后,又历经了一个灾难性的衰落时期(它们的现存后代显得微不足道),我们对早期两栖动物历史的了解几乎完全基于它们化石记录所揭示的骨骼解剖学信息,因为绝大多数两栖类动物都已经灭绝,少有幸免。但现存的两栖动物确实提供了大量信息,显示出它们的祖先可能有柔软的骨骼,还揭示出它们的生活方式,让我们得以重现它们在3.65亿年进化史中呈现出的生物多样性。 更广泛地说,这本书不仅是对两栖动物历史的叙述,也可以作为一个模型或范例,描述进化发生的方式。它涉及众多学科的整合,包括古生物学(研究古代生命)、爬虫学(研究现代两栖动物和爬行动物)、地质学(研究地球和影响其历史的过程)、天文学(研究宇宙的历史、结构和地球历史),以及生物学(包括描述性和功能性解剖学、生理学,特别是进化及其适应的遗传和分子基础)。 |
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