仇子龙，中国科学院神经科学研究所高级研究员，博士生导师。
1998年毕业于上海交通大学生物系，2003年在中国科学院上海生物化学与细胞生物学研究所获得博士学位。2003—2009年在美国加州大学圣迭戈分校神经生物学系从事博士后研究工作。2009年至今在中国科学院工作，研究方向是大脑发育疾病的基因原理与神经机制，研究成果入选2016年“中国科学十大进展”，并荣获国家基金委“杰出青年”基金。入选科技部“中青年科技创新领军人才”，中组部“万人计划”。
科研工作之余，仇子龙博士曾在一席、造就、SELF、墨子沙龙、TEDx、我是科学家等平台发表自闭症与基因科学的科普演讲，在“得到”App开设基因科学20讲课程，是热心科普的科学启蒙主义者。

《基因启示录》贴近人类自身，深入浅出、有理
有据，可以让读者从科学研究的案例中了解日常关心
的和媒体炒作的热点基因问题，从本质上理解和反思
基因究竟是什么、基因的作用和对我们的影响是什么
。
——饶毅 分子神经生物学家 北京大学讲席教
授
理解基因，修改基因，甚至设计基因，将很有可
能彻底重塑人类世界的生活方式乃至社会结构。在这
历史性的关键节点，子龙博士的这本基因读物恰逢其
时。从他的书里，你能一站式领略基因的力量和美，
人类理解基因过程中的光荣和困惑，还有更重要的，
基因对每个人的现在和未来意味着什么。
——王立铭 浙江大学教授 畅销书《上帝的手
术刀》作者
仇子龙教授以一线知名生物学家的最新研究和透
彻理解，向我们明快生动地展示了基因是什么，能够
做什么，不能够做什么，可以让我们更好地认识自己
、规划人生。
——严锋 复旦大学中文系教授 科学杂志《新
发现》主编
在《基因启示录》中，我读到了子龙作为一个基
因科学领域的y流科学家对这些问题的深入思考，值得
现代社会每一个关心自身命运的人阅读体会。
——李治中（菠萝） 科学家、科普作家 公益
人士
我们绝大部分人对自身的了解远比对外部世界的
了解少很多。仇子龙博士的这本《基因启示录》系统
地介绍了基因科学和技术的方方面面，能够弥补大家
在基因知识上的欠缺，让我们更好地了解自己，成为
更好的自己。
——吴军 计算机科学家 风险投资人
科学家认识基因的一百多年历程，基因与人类社
会近两百年的羁绊，基因治疗的最新进展，基因与人
类的未来，仇子龙教授的《基因启示录》为你展现。
——刘慈欣 雨果奖得主 畅销书《三体》作者
基因是人类科学的前沿领域。无论你学文还是学
理、从商还是从政，了解基因都是时代青年的必修学
问。仇子龙博士的这本书深入浅出，紧扣最新进展，
是你迈入基因时代的陪伴书。理解基因，才能认识到
“基因并非命运”。
——姬十三 果壳创始人、CEO

作为一位从事基础科学的研究者，撰写一部面向大众
的通俗科普书籍是我原来从未想过的。自认文采有限，没
有生花妙笔，写个几千字的科普文章尚有些乐趣，要是撰
写数十万字的书稿，真是不知从何下笔。感谢“得到”，
让我在梦中都不敢想的任务成为现实。
当我开始为“得到”撰写基因科学的课程讲稿之后，
我发现自己面临着双重困境。一方面是不确定自己撰写的
内容是否足够通俗易懂，而这个难题在“得到”总编宣明
栋老师和主编Emma（张宫砥擎）小姐的帮助下一步一步克
服了。另一方面的困境是我不确定如何定义基因的重要性
。我突然发现，在研究了基因十几年之后，我从未认真想
过这个问题。我该向大众传达何种科学信息呢？是科学的
宿命论还是科学的未知论？
抱着这些疑问，我开始疯狂查阅国内外几乎所有关于
基因的科普书，想要看看前人都讲了些什么。时至今日，
我们究竟该用何种态度来看待基因呢？如果是科学的未知
论，那肯定不对，因为我们已经知道基因决定了动物与人
类的行为。如果是科学的宿命论，那更不对，因为我自己
也出身寻常人家，凭着后天的努力和名师相助获得了一点
点成绩，这些与其说是宿命，不如说是努力加运气。同样
，谁都可以努力，不论出生时是富贵还是贫穷，努力后总
有回报。
在写作本书的第二部分时，我发现了美国卡罗来纳初
学者计划，这些不为人所知的史诗般的努力解开了我心中
的疑惑——基因决定了人的先天能力，但绝非命运。得益
于2018年和2019年的最新发现，我又发现，虽然智力有先
天基因决定的成分，甚至可以说智力大部分是由基因决定
的，但是一个人在社会上取得的成就则与基因关系不大。
换句话说，现在看上去拥有更高的社会地位、收入更多的
人，并不是因为他们的基因更好，而是因为他们的家庭环
境及个人后天的努力。从生物学角度上来说，一个人的命
运远非基因可以限定的。
在写完“基因并非命运”那章以后，我与基因握手言
和。我一下子明白了所有的疑惑，脑中闪过这个句子——
修改自斯多葛派的名言，与你共勉：
希望我们拥有胸怀来拥抱自己的基因，拥有勇气来积
极面对自己的命运。希望基因科学能让我们更有智慧去分
辨两者之间的区别。

推荐序
推荐序二
前言 我与基因的那些事儿
第一部分 认识基因：基因的三大定律
01 基因是生物界的绝对主角
基因是编码蛋白质的DNA片段
基因是生命大戏的剧本
基因决定生物体的三维属性
基因决定生物体的行为认知能力
02 决定律：基因是生物体四维信息的集合
从一维基因到三维生命
基因决定生命的第四维度——行为认知能力
人类的行为反应链
明尼苏达双生子研究
03 工作律：基因的开关、分工及层缀篱理
基因的开关
基因的分工
层级管理
04 演化律（上）：基因突变
脆弱的基因
福岛事故的破坏
基因突变与癌症
基因的脆弱只与人类有关
05 演化律（下）：基因重组
基因组与染色体
人类是双倍体
决定性别的染色体
龙生九子，各有不同
染色体交叉互换
基因串珠
基因重组——外显子洗牌
第二部分 基因与人：基因如何塑造了人类生活
06 人类：基圜演化的意外与巅峰
语言障碍家族的意外发现
尼安德特人的传说
语言基因FOXP2
绽放人性光辉的新基因
人类大脑发育变慢
更可塑的大脑
07 暴力倾向是由基因决定的吗
暴力基因MAOA
暴力基因是被冤枉的
暴力基因突变一定不好吗
08 亲密关系是由基因决定的吗
田鼠的爱情——催产素
爱情反应链：多巴胺—催产素—多巴胺的正反馈
亲子关系里的催产素
09 学习的基因原理
学习的基因开关
可塑性是终生存在的
寻找聪明基因
10 能量代谢的基因原理
天生抗高血脂的基因
天生吃不胖的人
有人天生就吃不胖吗
11 生活经历的遗传
母亲给孩子的应急锦囊
父亲遗传给孩子的“执着”
用进废退理论对吗
12 基因并非命运
感知觉形成的关键期
环境对智力发育的重要性
儿时的5年和一生的价值观
13 基因是自私的吗
“自私的基因”理论起源
生物体与基因的利益冲突
新时代的基因观
筹三部分 人类的觉醒：我们如何了解基因
14 “人类基因组计划”带来的方法学革命
研究基因的两种方法
寻找基因的传统方法——DNA测序
寻找基因的方法革命——“人类基因组计划”
“人类基因组计划”带来的技术革命
寻找基因方法革命的成果
23andme涅槃重生
15 基因组暗物质
人类基因赌局
演化的缓冲区
垃圾DNA是垃圾吗
基因大同论
16 基因没有优劣之分
从社会学看基因的优劣
生物学上基因有无优劣之分
基因缺陷的解决方案——科学的“优生学”
17 矫枉过正的“基因无用论”
自闭症是先天还是后天的
基因组测序技术
寻找自闭症基因
第四部分 人类的反叛：我们如何操纵基因
18 基因工程引发的风渡
后信息时代的革命
加州阿西罗马会议
重组DNA三剑客
坎布里奇市政会议
19 基因工程：全新生产力
基因工程1.0：基因泰克公司
合成人类胰岛素基因之战
基因工程革命与资本市场
基因工程2.0：抗体药
20 转基因农业：未来之路
抗除草剂的转基因大豆
抗虫的转基因棉花
监管保证产品安全
转基因食品阴谋论
转基因农业与害虫进化
21 基因检测：发现基因缺陷
基因突变从哪儿来
检测先天的基因突变
BRCAl基因与癌症
“人类基因组计划”之后的致病基因检测方法
22 基因修复：修复先天缺陷的基因疗法
第一阶段：针对细胞进行基因修复
第二阶段：全身的基因修复
基因治疗贵吗
23 基因操纵：对癌症的终局之战
化学药物之战：朱莉的神药
免疫之战：卡特和艾米丽的神药
终局之战：防患于未然
24 基因编辑：终极大招
基因删除
基因修改
修改基因后的伦理困境
基因驱动：改变生物演化的脚步
25 人类与基因的未来
为什么基因仍然是前沿科学
通向生命3.0的最后一跃
基因科学的未尽前沿
10年为界，不提未来
基因科学的伦理边界
后记
参考文献
致谢

01
基因是生物界的绝对主角
基因是什么？基因就是上一代传给下一代的遗传因子，包含着重要的遗传信息。遗传信息是什么呢？比如，代代相传的那些生物学特征就是遗传信息，茶花的种子长出来还是茶花，鸡蛋孵出来的还是小鸡，不会是小鸭子。父母通过基因把遗传信息传给了后代。
还有哪些重要的信息会由上一代通过基因遗传到下一代呢？对于动植物来说，从出生那一刻起，基因就仿佛决定了它们的命运，长什么样子，有什么习性，有什么本能，好像都是由基因决定的。基因好像决定了动植物的一切。人类是万物之灵，可以说已经脱离了通常意义上的动物界。那么，基因对人类的影响会不会不一样？基因会决定我们的身高、长相、智商、性格，甚至命运吗？这些问题正是我们在本书的前两部分试图解答的。
我想先回答一个最关键的问题，也是每个想了解基因的人最想知道的问题，那就是：基因对生命的影响到底有多大？
在回答这个问题之前，我们得先搞清楚基因是什么，基因其实是一种化学物质，这种化学物质你肯定听说过，就是大名鼎鼎的DNA，中文叫脱氧核糖核酸。基因是编码蛋白质的DNA片段
所有生物都是由细胞组成的，DNA是细胞核里的一团酸性化学物质，呈双螺旋结构（见图1-1），DNA就是生物界的遗传物质。
DNA是一部用4个字符写成的书—A、T、G、C，代表着DNA的4种化学成分，学名叫碱基。不管DNA这本书里有多少字词、多少句子，翻来覆去就是这4个字符，就像无限不循环的圆周率（见图1-2）。不过，DNA并不是无限的，人类的DNA总长度为30亿个碱基对。
基因是DNA这本书中有特殊意义的一些片段（见图1-3）。有的基因比较小，有数百个字符；有的基因则很大，有数千个字符。有特殊意义的意思是，这些DNA片段负责编码蛋白质的信息，一个基因编码一个蛋白质（见图1-4）。
蛋白质我们很熟悉，它们是帮人体实现生理功能的重要生物分子。鸡蛋里的蛋清的主要构成就是蛋白质，其实我们浑身上下都有蛋白质，肌肉里有肌原纤维蛋白，皮肤里有胶原蛋白。不仅是人类的身体结构需要蛋白质，我们吃下去的食物消化分解产生能量也要靠千千万万具有分解食物功能的蛋白质。我们把这些具有分解食物功能的蛋白质叫作蛋白酶。
举个例子，有人酒量好，喝酒脸不红头不晕，那是因为他们体内负责分解酒精和消化酒精代谢产物的蛋白酶活性很高。酒精的化学成分是乙醇，乙醇进入体内以后首先会被代谢成乙醛，让我们脸红头晕的就是乙醛，而且乙醛对人体全身上下都会产生一定的毒性。能将乙醛代谢为无害的乙酸就要靠一种蛋白酶——乙醛脱氢酶。代谢酒精最关键的蛋白酶，也是决定酒量的蛋白酶是乙醛脱氢酶，而活性高与活性低的差别就体现在编码乙醛脱氢酶基因的一个碱基上，酒量好的人这个碱基是G，而酒量差的人这个碱基则是A。含有G碱基的基因产生的乙醛脱氢酶活力很高，代谢酒精很快；而含有A碱基的基因产生的乙醛脱氢酶活力则偏低，分解酒精代谢产物的能力很差。如果乙醛脱氢酶的活力差，一喝酒大脑里就充满了乙醛，人就会脸红头晕，也就是醉酒。从这个例子你可以看到，因为乙醛脱氢酶是基因编码的，所以酒量是天生的，后天可练不出来。
基因是生命大戏的剧本
很多人都说，基因是生命的建筑蓝图，我觉得这种说法不准确。没错。基因是一维的A、T、G、C碱基排列组合形成的信息，这些信息决定了物体的三维结构，就像根据图纸盖成大楼一样。
但是和大楼的图纸不一样的地方是，基因不仅含有生物体三维结构的信息，它还会指导生命的行为认知。我把生物体的行为认知能力定义为生物体的第四维度。没有任何一个生物体只会傻站着，不会对外界事物的变化做出反应。就算是植物也可以运用基因来对抗环境的变化。基因里必定还有第四个维度的信息。这与物理学的四维空间概念不同，是一种应对外界变化、处理输入信息、产生认知，然后做出一系列由简单到复杂的行为反应的能力。
图纸只包含固定的三维结构的信息，没有路线图和时间表。而基因是生物体四维信息的集合。这样看来，基因可不是一个建筑蓝图，更恰当的比喻应该是剧本。生物体从一个受精卯开始，按照基因事先写好的剧本上演着生命这出大戏。剧本里一般都交代了时间、地点、人物、事件，写好了结局，也写好了具体的情节演进。最关键的问题是：人生这出大戏，究竟是我们按照剧本一字一句演出的，还是我们瞄了一眼剧本然后即兴创作的呢？更直接的问题是，我们的人生是由基因决定的，还是由环境决定的呢？
大部分人认为，小孩子吃得特别好，就会长得高一点；吃得不好，营养不够，就会长得矮一点。也就是说，人的最终身高既有基因的作用，也有环境的作用，科学家称之为“基因与环境共同决定论”。该理论认为生物体是由基因与环境共同决定的。这其实是一个和稀泥的说法，用时髦的话说叫政治正确。真相是，这个说法没有告诉我们基因与环境哪个更重要。
在我看来，对当今的人类来说，基因是

从人类认识到基因的存在到现在开始修改基因，其中发生了怎样曲折、惊险的故事和事件？基因如何起源和演化？我们关心的基因热点话题：暴力基因、亲密关系基因、胖瘦基因、生活经历的遗传、基因测序、生物医药、基因安全、伦理争议……基因的本质是什么，基因的作用和影响是什么？如何在众说纷纭中认清真相，建立自己的基因观？又如何在未来学会在基因的世纪自处？
人们对基因的疑问，需要一位真正权威的基因研究者来解答：中科院神经科学研究所高级研究员、“得到”基因科学课程主理人仇子龙博士。在《基因启示录》中，他将用最简单、最直接、最专业的方式讲述你所关心和需要了解的基因的一切问题。

我与基因的那些事儿
我对基因的痴迷，始于20多年前的大学校园。1996年
，“人类基因组计划”已经启动，但当时的学术“大牛”
几乎无人看好这个庞大的科学计划。美国和欧洲的一群顶
尖科学家整天埋头苦干，对这个看上去“十分不可能完成
的任务”究竟对人类科学能有多大贡献感到非常困惑。那
时的我刚刚走进生物学的大门，每日钻研着基因科学的经
典教科书《基因》（Genes）和孙乃恩教授领衔撰写的《分
子遗传学》，深深痴迷于DNA双螺旋的美妙。
经典的生物学教科书一板一眼地讲解有关DNA的复制、
转录和最终翻译成蛋白质的过程，生命的细节非常烦琐，
讲述过程也谈不上什么趣味性。我被基因的美妙击中的那
一刻，是读到教科书中讲解λ噬菌体自身基因调控的过程
。
λ噬菌体是一种专门感染细菌的病毒，在侵入了细菌
的基因组之后，会首先对外界环境中的营养物质的丰裕程
度做一个预判。如果外面有很多营养物质，λ噬菌体就会
立马劫持细菌的蛋白质机器帮自己复制，产生很多子代噬
菌体，然后裂解细菌各奔前程。如果外面的营养物质匮乏
，λ噬菌体则会选择暂时待在宿主细菌的基因组里，这一
过程又叫作溶原性反应。隐藏在宿主细菌基因组里的λ噬
菌体会跟着细菌一起被复制繁殖。虽然溶原性噬菌体看上
去人畜无害，但是它作为细菌病毒的本性始终没有改变，
如果外界营养物质增多，伺机待发的噬菌体就会马上露出
獠牙，启动裂解过程，牺牲宿主细菌繁殖自己的后代。
这两个选择听上去很聪明，但是你要知道，λ噬菌体
的DNA总长只有约5万个碱基对。这5万个碱基对头尾相接组
成了一个封闭的DNA环，上面总计有61个基因，科学家把这
些基因一个一个都分析清楚了，其中有38个基因是参与决
定λ噬菌体究竟是走向裂解还是溶原命运的。这些基因就
像精密仪器里的开关，上一个负责打开下一个……最终决
定噬菌体的命运。最让我觉得震撼的是，我发现人类引以
为傲的智慧根本不足以设计出任何生物系统。λ噬菌体存
在了上亿年，这些基因调控系统是随着演化一步一步获得
的，其中的逻辑我们只能发现，却无法归纳。
生物学与其他的自然科学学科，如数学、物理学完全
不同。具有人类顶级智慧的大科学家牛顿、爱因斯坦等可
以凭借观察和逻辑推理计算出物理学的基本规律，甚至推
演出宇宙星辰的运转规律，以及宇宙的起源，让人感叹，
但我们现在仍然无法理解生命体的逻辑。这并非学者间戏
言的“学科鄙视链”，因为再聪明的物理学家和数学家在
生命体面前都是懵懂的孩童。
人类现在能做的，只是穷尽智慧去探索生命的奥秘，
而根本谈不上去干预什么、创造什么。震动人类社会的
CRISPR/Cas基因编辑系统也是这样，CRISPR/Cas只是细菌
数亿年前就演化完成的基因武器，人类只是刚刚发现而已
。在生物体演化，尤其是基因演化的美妙面前，我彻底折
服了。从那时起，我决心要倾尽一生去探索基因的秘密。
大学毕业以后，我在中国科学院上海生物化学研究所
攻读博士学位，当时选定的课题是研究基因在细胞分化过
程中的作用。每当工作到深夜，看着电脑屏幕上无穷无尽
的A、T、G、C序列，那感觉就好像在仰望浩瀚星空。
2003年，“人类基因组计划”的精细图谱绘制完成，
我在中国科学院获得了分子生物学博士学位，进而在美国
加州大学从事博士后研究，课题是研究基因怎样调控大脑
的发育，并开始接触一系列由于基因突变导致的大脑发育
疾病。当时全基因组测序技术价格昂贵，对生物学的专业
研究者来说，基因组测序还是高不可攀的“黑科技”。
2009年，我回国在中国科学院神经科学研究所组建了
自己的研究团队。我领导的课题组是神经科学国家重点实
验室的一部分，研究大脑发育和大脑疾病。在开展科研的
过程中，基因组测序技术升级迭代，开始变成生物学研究
的常规手段。在拥有了足够的资金和人才积累后，国内的
生物技术与生物医药产业也开始慢慢进入发展的快车道。
从2015年起，我们开始运用这些强大的基因组测序技
术针对中国自闭症人群展开大规模的基因组测序项目，第
一次建立起中国自闭症人群核心家系的基因组数据库。同
时，国际上对基因组数据的研究时常有颠覆性的成果发表
出来。在21世纪的第二个10年，我们终于可以站在庞大的
人类基因组数据库上，重新认识基因，重新认识基因与人
类百年来的羁绊。
2018年，机缘巧合，我应邀在提供知识服务的“得到
”做一门基因科学在线课程，面对的是没有任何专业背景
的听众朋友。在筹备课程的过程中，主编老师经常问我，
对于某些科学事实，我自己的观点是什么。我的观点重要
吗？平日给研究生上专业课时，我只须传授知识与技能，
很少谈及自己的观点。在无数巨人走过的科学史上，某一
个人的观点常常如同过眼云烟。“科学只与事实、与数据
有关，与观点无关。”至少我以前是这么认为的。但主编
老师告诉我，如果是给大众讲述科学知识，我需要表明自
己的观点，这样才能让他们自己也开

这是一本帮助读者接近基因科学真相的前沿读物，讲述了从生命诞生的四十亿年前到现在，基因如何演化、迭代、更新的历程，以及从人类认识基因的半个多世纪前到现在，人类怎样破解基因密码，让其为己所用。有关基因的规律和奥秘，全都囊括在这本书里。读者将从中洞悉生命之源的真相，了解人类社会最新的技术革命浪潮。