早在达尔文之前，就已经有人提出过进化的观点。但是真正使生物进化论为世人所关注的是达尔文于1859年出版的《物种起源》，因为这本书的结论建立在大量的第一手考查资料基础之上。这本书不仅带来了生物科学的根本变革，而且使人们的世界观发生了重大的改变。达尔文是在“贝格尔号”舰上担任博物学家时进行的五年航海考查时期，通过考查和对比各地的物种性状，得到了物种渐变的结论。航海结束后，达尔文又通过搜集动物和植物在家养条件下发生变异的材料，根据人工选择的原理得到了自然选择的思想。遗传变异、生存斗争、自然选择学说是《物种起源》一书的主要内容。

达尔文（Charles Robert Darwin，1809-1882），英国生物学家，进化论的奠基人。代表作有《物种起源》《兰科植物的受精》《人类的由来及性选择》《人类和动物的表情》等。

导读
西蒙·康威莫里斯先生为《物种起源》中译本所写的前言
引言
绪论
第1章 家养状态下的变异
第2章 自然状态下的变异
第3章 生存斗争
第4章 自然选择即适者生存
第5章 变异的法则
第6章 本学说之难点及其解译
第7章 对自然选择学说的各种异议
第8章 本能
第9章 杂种性质
第10章 地质记录的不完整
第11章 古生物的演替
第12章 生物的地理分布
第13章 生物的地理分布（续）
第14章 生物间的亲缘关系：形态学、胚胎学和退化器官的证据
第15章 综述和结论
附录 进化论的十大猜想
译后记

十多年前，当听到编辑先生要我为《物种起源》译本
写一篇“导读”时，心里着实有些诚惶诚恐。尽管由于职
业的缘故，我对进化理论的浓厚兴趣由来已久，但总担心
自己对原作缺乏较好的理解，更无法做到对近百年来进化
理论沿革的洞悉，难以胜任写出一篇有益的导读来。弄得
不好，可能会适得其反，误导他人。
1964年在北京大学求学时，学校为我们古生物学专业
设立的“达尔文主义”课程曾深深地吸引着我，热烈的课
堂讨论让我们争论得面红耳赤，但结果仍一知半解。“文
化大革命”后的1978年，当我能够回到大学继续学习时，
第一件事便是到图书馆借一部《物种起源》，接着在旧书
店买到一本朱洗先生的《生物的进化》，将自己埋在陋室
里独自咀嚼玩味，自得其乐；躲进小楼成一统，管它春夏
与秋冬。近二十年来我们拿着国家各种研究基金，一头扎
进5.3亿年前的澄江化石宝库里折腾，希望通过这个独特的
科学窗口能窥视并解绎出“寒武纪生命大爆发”的一些奥
秘；这后者便正是达尔文当年创立以渐变论为基调的进化
论时碰到的一个重大难题；这自然迫使我较仔细地学习了
一些近代和现代进化论的新知识。1998年春夏之季，我在
英国剑桥大学访问工作时，专门造访了剑桥的达尔文学院
和达尔文当年就读的基督学院。在那里的图书馆我也学习
了一些达尔文传记和现代进化论的书籍。此外，我专程赶
到位于伦敦东南的肯特郡的达尔文故居博物馆“党豪思”
（Down House），在达尔文伏案40年的工作室里，在他勤
勉研究、观察过的植物暖房实验室里，在他日复一日行走
并思索的沙径小路上，在众多实物原景无言但醉人的感染
下，身临其境，聆听达尔文，自然让我对《物种起源》及
其作者更添了一份感悟，多了一层理解（请见第310页的插
图）。然而，我也有自知之明，我离完全理解这部曾改变
整个人类世界观的博大精深的伟大著作仍有很大距离。如
果读者们宽宏大量，觉得这篇“导读”大体符合著者的原
意，而未造成明显“误导”的话，那我就心满意足了。
2001年陕西人民出版社的版本里的“导读”曾分成四
个部分，分插在译文的对应章节之前。2005年北京大学出
版社的版本仍保留它们的基本格局，但已略加修改、增删
，并将它们合并在一起了。这样，能增加一些阅读时的连
贯性。此外，导读新增加了“达尔文生平及其科研活动简
介”、“达尔文学说问世以来生物进化论的发展概况及其
展望”及英国皇家学会会员西蒙·康威莫里斯先生为《物
种起源》这部汉译本所写的“前言”等三个部分的内容。
为纪念原作首版发表150周年，在2009年，我对全书的译文
和导读进行了再次修订。此外，还遵照编辑的要求在书末
附上了我在《自然杂志》上新近发表的一篇小文的修改版
（其题目也改为《进化论的十大猜想》），权当对进化论
发展脉络的概要补记。
《物种起源》各章导读
一、引言和绪论导读
跟许多重大科学发现和技术发明一样，达尔文进化学
说的诞生主要得助于三个方面：一是历史思想财富的继承
和精练；二是大量直接和间接科学实践的累积；三是科学
灵感的点燃。关于历史上进化思想财富的继承，达尔文在
他这部科学巨著和哲学宏论的开首，便以“引言”的形式
简述了34位先行者的工作。其实，进化思想源远流长，涉
及面广，与达尔文学说的诞生关系密切。为了帮助读者对
这一历史背景有更多的了解，这里再做些补充和简介。
在绪论中，达尔文介绍了他一生中两件后来导源出进
化学说的最为重大的科学实践，一是1831年刚刚从剑桥大
学基督学院（请注意：不是人们经常误传的“神学院”；
其实剑桥大学没有神学院）毕业后便以船长的高级陪侍和
兼职博物学者的双重身份投身历时五年的贝格尔号舰的环
球旅行。广泛搜集和深入观察所得来的大量自然界中物种
变化的事实，对年轻达尔文头脑中的，自然神学观念产生
了强烈撞击。此后的三年问（1836年至1839年），他认真
思考了由这次环球考察所提出的种种问题，最终放弃了神
学信仰。他在回忆录中写道：“正是在1836年至1839年间
，我逐渐认识到，《旧约全书》中有明显伪造世界历史的
东西……我逐渐不再相信基督是神的化身，以致最后完全
不信神了。”1837年7月至1838年2月他撰写了两篇物种演
变的笔记，至此，他已认识到所有物种绝非上帝所造，而
是由先前存在的其他物种逐渐演变的产物。导致达尔文学
说诞生的另一长期实践是他在农作物的人工培植和家养动
物人工饲养上直接和间接的工作经验。我们都知道，达尔
文进化论的精髓之一是自然选择理论。然而，自然选择常
常是一个极其缓慢的自然过程，很难有幸在短促的人生中
直接观察得到。于是，作者从与自然选择异曲同工的人工
选择人手，先论证家养动植物的微小变异，为了迎合人类
本身的某种需要而不断被“人为选择”和积累，从而产生
了新品种以致新物种。正是达尔文这种广博而精细的人工
选择和深入观察，为科学界接受他的自然选择理论启开了
半扇大门。
达尔文进化论的诞生还得益于两次科学灵感的激发，
一次是加拉帕戈斯群岛上鸟雀通过不断变异而产生新物种
的事实启发了达尔文“物种可变”思想的形成；另一次则
是马尔萨斯的《人口论》使达尔文联想到，生存斗争驱使
物种不断因适应环境而演变的主要动力应该是自然选择作
用。1836年底结束贝格尔号航行回到英国之后，达尔文将
他从太平洋加拉帕戈斯群岛上带回的雀类标本交给鸟类专
家J.古尔德研究。经过反复比较论证后，古尔德明确表示
，其中有些原来被认为属于同一物种内的不同变种或亚种
的标本，实际上应该代表着完全不同的物种。由此，达尔
文敏锐地领悟到，物种是可变的，一个物种完全可以通过
渐变或“间断平衡”的方式演变成另一个新物种。1837年
达尔文在他的物种演化笔记中首次勾勒出了言简意赅的动
物演化树示意图（“Branching Tree”）（请参见本书正
文54页的图）。
由物种可变或生物演化的观念到真正创立一个有说服
力的进化理论，还必须解决生物演化的机制和驱动力问题
。在达尔文之前，拉马克等一批早期进化论者也曾试图探
索生物演化的机制，但均未成功。正在这时，是马尔萨斯
的《人口论》恰如捅破了一层窗户纸，给达尔文带来很大
的灵感启迪，催生了“生存斗争、优胜劣汰”的自然选择
理论的形成。他在回忆录中写道：“1838年10月……为了
消遣，我偶尔翻阅了马尔萨斯的《人口论》。按当时对各
种动植物生活方式的观察，我已胸有成竹，完全能够正确
估价这种随时随地都在发生着的生存斗争的意义。于是，
我头脑里便马上形成了这样一个想法：在这种生存斗争条
件下，有利变异必然趋于保存，而不利变异应该趋于消亡
，其结果必然导致新物种的形成。于是，我终于形成了一
个能用来指导我工作的理论。”他所说的这个“理论”，
就是他本人后来逐步完善的自然选择理论。
在第一版原作中，并没有“引言”。至第三版才增添
了该“引言”部分。在这里，达尔文介绍了近代进化思想
的渊源。然而，对那时两位伟大的进化论先驱者——法国
的布丰和拉马克介绍得过于简略。当年达尔文为什么要这
样做？到底是他的疏忽，还是有意为之，现在很难说得清
楚。但无论如何，我们有必要在这里做些客观的补充。
布丰（Buffon）在进化思想史上占有特殊的地位，他
是第一个从科学上讨论物种变异的人，也是一个颇有争议
的人物。布丰早年信奉物种不变论。在他54岁时，产生进
化思想，然而在60岁以后，很可能由于其贵族阶层固有的
软弱性，终又皈依物种不变论的阵营。由此看来，进化思
想的发展历程，与其说是学术思想之争，不如说是一场旷
日持久的政治思想斗争，在这里，斗争的勇气至关重要。
回顾整个进化思想发展史，可以看出，欧洲进化的思想源
自古希腊，历经2000年的休眠，至17世纪才再度发萌。这
时，尽管有不少学者在探索、在讨论、在挑战，但终因宗
教界的强力压制，只能在地下蠢蠢欲动，难以破土而出、
形成气候。连林奈这样的大智大慧者明知物种在变，也为
宗教势力所屈服，最终仍是沦为物种不变论的守护神。（
只要不是圣贤，都会本能地趋利避害、明哲保身；“保命
要紧，保全既得荣誉地位也要紧”常是第一选择。林奈是
这样，布丰是这样，居维叶更是这样，后者还干过落井下
石的勾当。恰好在这一点上，达尔文、哥白尼、伽利略最
接近圣贤！）布丰对进化思想的主要贡献，并不完全限于
其本身的学术著作，而是他亲手培养了拉马克
（J.Lamarck，1744—1829）和圣提雷尔（saint-
hilaire，1772—1844）两个直竖造反大旗的学生。尤其
是前者，实为进化论的第一奠基人。
拉马克，出身戎伍，27岁时在巴黎银行供职，业余研
究植物学，极其勤奋，七年后完成“全法植物志”，开始
闻名于世；此后，兼攻无脊椎动物学。50岁时，被聘为巴
黎博物院无脊椎动物学教授。1809年出版《动物学哲学》
，从而创立了以渐变论为基调的生物进化论。
……
回顾古生物学近200年来的进展，我们欣喜地看到，动
物界和植物界演化的许多谜团不断被破解，各级各类大大
小小的类群的演化谱系不断被揭示；在这方面，脊椎动物
学的进展尤其突出，诸如为着构建由具鳔偶鳍类向具肺四
足类的演化框架或探明由恐龙向真鸟类过渡的实际路径，
古生物学家已经信心满满，因为他们手头精美的化石材料
日臻丰富和完善。随着多学科联合作战的深入开展，显生
宙几个重大的绝灭一复苏一再辐射事件的神秘面纱正在被
逐步揭开。然而，前寒武纪漫长岁月的众多奥秘仍然深埋
在黑暗之中；它们在等待科技的进步，在等待古生物工作
者新的努力。
发育生物学的前身胚胎学曾为达尔文当年构建进化论
大厦立下过汗马功劳。今天，由它与分子遗传学联姻形成
的现代发育生物学有望为当代进化论的发展提供进一步的
重要支撑，其担当学科就是近20年来形成的发育进化生物
学（Evo-Devo）。进而，它与古生物学的交融，可以通过
化石生物、胚胎发育和基因调控等多方面研究成果的相互
验证，通过历史与现代、宏观与微观的综合分析，将能有
效地破解生物器官构造的形成、生物类群的起源与进化、
生物多样性起源等一些重大难题。
例如，在发育生物学中人们利用追索同源调控基因的
转导信号，可以对某些复杂器官的起源产生全新的认识。
眼睛是一种结构和功能都十分复杂的构造，早年曾被人用
来为难达尔文的自然选择学说。达尔文虽然也举出了一些
眼睛的可能的中间过渡环节例子来勉强说明自然选择的作
用。当然，他更无法阐释几种明显不同类型眼睛之间的关
系。无论是从结构特征，还是发育过程上看，昆虫、头足
动物和哺乳动物的眼睛都迥然不同：昆虫是复眼，头足动
物的眼睛是由同一基板上两个分离区域共同发生而成，而
哺乳动物的眼睛则是源于与外胚层表面相连的间脑的一个
膨胀区域。所以，传统发育学家都认为，它们尽管功能相
同，但结构不同，应属于趋同构造，无同源性可言。然而
，近年的发育进化生物学研究结果显示，这三种眼睛都是
一种叫做Pax6的调控基因作用的结果。于是，人们对同源
性便有了新的理解。
又例如，如果对一种称作同源框基因簇（Hox gene
cluster）的调控基因的各种变化与早期动物化石多样性的
关系进行深入的综合研究，将很有希望帮助人们揭示出寒
武纪大爆发创新众多动物门类的奥秘。
分子发育遗传学研究告诉人们，同源框（Hox）基因几
乎在所有动物的发育过程中都控制着身体各部分形成的位
置（尤其是确定动物身体轴向器官的分布、分节、肢体形
成等），因而在主要生物类群的产生与生物多样性起源中
扮演着类似总设计师、总导演或“万能开关”的角色。同
源框基因是一种同源异形基因（homeotoic gelle），在
胚胎发育过程中能调控其他基因的时空表达，将空间特异
性赋予身体前后轴上不同部位的细胞，进而影响细胞的分
化，于是便保证了生物体在正常的位置发育出正常形态的
躯干、肢体、头颅等器官构造。然而，如果它们发生突变
，便会导致胚胎在错位的地方异位表达，产生同源异形现
象（homeosis），使动物某一体节或部位的器官变成别的
体节或其他部位的器官。这些基因突变，在胚胎早期引起
的变化很微小，但随着组织、器官的分化成型，其影响会
被“放大”，导致身体结构发生重大变化，形成“差之毫
厘、谬以千里”的负面效应或“四两拨千斤”的跳跃式演
化效应。
调查发现，在除海绵之外的所有无脊椎动物中，各种
同源框基因（最多为13个）按顺序排列在同一染色体上，
串联成一条链条状同源框基因簇（Hox gene cluster）。
如果这条同源框基因簇发生整体性多重复制的话（常
为4倍复制，并分别位于4个染色体上），那么，无脊椎动
物（低等脊索动物）就演变成了脊椎动物。
在后口动物亚界和原口动物亚界的各类动物中，其同
源框基因簇有着相似的调控作用和表达方式。而且，尽管
各主要门类在身体结构上彼此存在着显著的差异，但其身
体结构的基本格局却受相似的基因系统控制。然而，当这
些基因发生变异时，便会“魔术般”地产生形形色色的动
物类群。后口动物亚界与原口动物亚界在同源框基因簇上
的区别，主要表现在这13个基因中最后部的三四个基因上
。显然，寒武纪大爆发、大分异的形成很可能与此密切相
关。这些现象背后的机理都值得今后着力探索。长期以来
，戈尔德施密特（R.B.Goldschmidt）提出的染色体改变
等较大的突变有可能形成生物体崭新的发育式样和成体构
造的猜想，一直受到以渐变论为基调的综合进化论学派的
诟病。然而，近年来所观察到的同源框基因簇发生形形色
色的突变所引起的显著宏观进化效应向我们显示，戈氏的
“充满希望的怪物”（hopeful monsler）这一著名猜想
并非完全想入非非。
综合进化论较好地解决了生物个体和群体（居群）层
次上的自然选择机理。但是，生物演化是否存在着多层次
的不同机制，譬如分子水平上的非选择机制，物种水平上
的某种特殊的“物种选择”机制，将是进化论发展所面临
的更深更广的论题。放开来说，如果地球早期生命真是“
天外来客”的话，如果将来科学真能使人类与外星系可能
存在的生命进行沟通的话，地球生物进化研究将获得某些
可供比较的体系，生物进化论无疑还会不断修正、补充和
发展。人类对生命真谛及其演化的认识，可能才从起点出
发不远；尤其在其微观层次和历史领域，更是如此。展望
未来，任重而道远。当下，分子生物学和进化发育生物学
方兴未艾；古生物学重大突破性成果不断涌现。它们进一
步联手，有望在重建地球生命之树及其早期演化历史的探
索上取得关键性突破，从而为进化论第三次大修正作出实
质性贡献。

《物种起源》全名《论依据自然选择即在生存斗争中保存优良族的物种起源》，是英国生物学家查尔斯·达尔文系统阐述生物进化理论基础的生物学著作，1859年11月24日在伦敦出版。
该书中，达尔文根据20多年积累的对古生物学、生物地理学、形态学、胚胎学和分类学等许多领域的大量研究资料，以自然选择为中心，从变异性、遗传性、人工选择、生存竞争和适应等方面论证物种起源和生命自然界的多样性与统一性。
该书不仅开创了生物学发展史上的新纪元，使进化论思想渗透到自然科学的各个领域，而且引起了整个人类思想的巨大革命，在世界历史进程中有着广泛和深远的影响。

达尔文的进化论（Evolution一或译为演化论），一
直被公认为19世纪自然科学三大发现之一。自科学启蒙以
来的漫长历史进程中，始终贯穿着科学自然观与神创论的
殊死斗争。神创论是人类社会早期蒙昧时代的必然产物，
但是，随着社会生产力的发展，作为扼杀人类主观能动性
、禁锢人类创新能力的一种思想体系，越来越成为阻碍社
会健康发展和科学技术进步的绊脚石。19世纪科学思想异
常活跃，催生了进化思想集大成者《物种起源》的诞生，
她最终攻破了神创论一个最顽固的思想堡垒，其深远影响
大大超出了生命科学本身，因而成为整个人类科学思想发
展史上一块最伟大最辉煌的划时代里程碑。
欧洲14—16世纪的文艺复兴运动最伟大的效应之一，
就是将人类首次带入前所未有的“科学实验时代”，从而
导引出一系列重大的科学发现和思想突破。近代科学先驱
哥白尼通过精心的科学观测，于1543年发表了创世之作《
天体运行论》，从而破天荒地推翻了古哲人亚里士多德的
“地球中心论”，建立起科学的天文学，首次将神创论的
一统天下撕开一道长长的裂口，从根基上动摇了上帝在自
然科学领域里的精神统治地位。近半个世纪之后，伽利略
用自制的望远镜发现了木星、土星的卫星以及金星的盈亏
和太阳黑子等天文现象。他的《关于托勒密和哥白尼两大
世界体系的对话》以及后来在宗教监狱中完成的《新科学
对话》，不仅进一步支撑了哥白尼学说，而且成为后来牛
顿提出力学三大定律的依据。1687年，牛顿的巨著《自然
哲学之数学原理》问世，成为当时科学革命理论的顶峰。
他那完整的力学体系，将过去人们认为互不相关的地上物
体运动规律与天体运动规律概括进一个统一的理论体系之
中。他“站在巨人肩膀上”，集先师之大成，完成了科学
史上第一次大综合，即天、地宏观运动大综合。显然，至
此在整个无机界的统一理论体系中，无法继续保留上帝的
教席了。一个半世纪之后，英法天文学家运用牛顿的万有
引力定律对天王星进行数学运算，结果推导出了海王星的
存在。之后不久，人们就发现了海王星。至此，牛顿学说
取得了完全胜利。在数、理、化、天、地、生自然科学的
金字塔体系中，位于塔尖的生命科学无疑最为复杂、最为
玄妙。当18世纪科学自然观在无机科学界始占上风时，人
类对有机界的认识仍然十分幼稚。于是，与无机界的失利
形成鲜明对照的是，神创论在有机科学界的阵地仍固若金
汤。
到了19世纪，由于细胞学说的问世，诚如恩格斯指出
的，“有机的，即有生命的自然产物的研究，如比较解剖
学、生理学和胚胎学才得到了稳固的基础”，从而大大激
发了人们描述各种生命现象的热情，并由此引发学者们对
更深层次哲学命题的思考。军人出身的法国博物学家拉马
克于1809年第一个从真正科学的角度向“物种不变论”提
出挑战，但终因论证不足而暂告失利。整整半个世纪之后
，《物种起源》以极其丰富而确凿的事实和严谨的逻辑、
巧妙的思辨，不仅论证了生物进化、物种可变，而且还提
出了可信的进化机制。达尔文主义第一次从生物变异——
自然选择——物种形成——生物演化——生命之树的逻辑
系列中成功地论证了生物与自然环境的对立统一，这也是
继牛顿首次进行无机界运动大综合之后的又一次更高层次
的科学大综合，即无机界与有机界运动的大综合。无疑，
《物种起源》的问世，无可避免地引发了一场规模宏大、
旷日持久的大论战。结果，除了抱残守缺的宗教界，进化
论几乎赢得了整个世界。在经过了近一个半世纪的风雨历
程之后的今天，进化论已构成整个自然科学体系的理论基
础。它不仅被公认为“生命科学的核心和灵魂”，而且，
其演化思想还引发了无机科学界的一场深刻革命。几百年
来，无机科学界的领头科学物理学一直以“还原论”为其
基本学术指导思想，坚持认为宇宙在时间和空间上的无限
性，坚持“稳态宇宙观”，否定宇宙可能处于任何有始有
终的演化进程之中，连最伟大的物理学家牛顿和爱因斯坦
也不例外。正是在达尔文关于有机科学界这一演化理论的
启发下，基于宇宙星系的光谱“红移”现象和宇宙背景值
等一系列科学发现，宇宙有其始也必将有其终的“大爆炸
”（Big Bang）演化理论也终于成为当代科学界的共识了
。
更值得欣慰的是，近年来终于见到从梵蒂冈城堡里羞
羞答答地伸出两面白旗。1992年10月，罗马教皇约翰·保
罗二世宣布伽利略的《关于托勒密和哥白尼两大世界体系
的对话》一书不再是“异端邪说”了，从而为这位蒙冤三
个半世纪的意大利伟大科学家“正式平反”。1996年，在
生物进化论日趋深入人心的大背景下，这位教皇不得不改
变教会对达尔文主义的否定态度，他致函教廷科学院全体
会议说：“（天主教的）信仰并不反对生物进化论”，“
新知识使人们承认，进化论不仅仅是一种假设”，“事实
上，由于各学科的一系列发现，这一理论已被科学家普遍
接受”。至此，教廷事实上已经被迫放弃了“上帝创造世
界和人类始祖”的信条。在伦敦威斯

马克思是最先了解达尔文的研究的全部意义的人
物之一。早在达尔文《物种起源》一书出版的1859年
——十分凑巧，马克思的《政治经济学批判》也在这
一年出版——以前，马克思就已经估计到达尔文学说
的巨大作用。达尔文远离大城市的喧嚣，在他宁静的
庄园里准备着一场革命，马克思自己在世界嚣嚷的中
心所准备的也正是这场革命，差别只在于杠杆应用的
另一点罢了。
——威廉·李卜克内西
我现在正在读达尔文的著作，写得简直好极了。
目的论过去有一个方面还没有被驳倒，而现在被驳倒
了。此外，至今还从来没有过这样大规模的证明自然
界的历史发展的尝试，而且还做得这样成功。
——弗里德里希·恩格斯

变异的原因
仔细审看历史悠久的栽培植物和家养动物，将同一变种或亚变种中的各个体进行比较，其中最引人注目的就是，家养生物间的个体差异，比起自然状态下任何物种或变种间的个体差异都要大。形形色色的家养动、植物，经人类在极不相同的气候等条件下进行培育而发生变异。由此，我们必然得出结论，这种巨大的变异，主要是由于家养的生活条件，远不像其亲种在自然状态下那样一致。奈特认为，家养生物的变异，与过多的食物有关，这可能也有道理。显然，生物必须在新的生活条件作用下，经过数个世代，方能发生大量变异；而且，一旦生物体制发生了变异，往往会在后续若干世代不断地变异下去。一种能变异的生物，经培育后又停止变异的情况，尚未见有报道。最古老的栽培植物，比如小麦，目前仍在变异产生新变种；最古老的家养动物，目前也仍在迅速改进或变异。
经过长期研究，我觉得，生活条件通过两种方式起作用：一是直接作用于生物体的整体机制或局部构造，二是间接影响到生殖系统。关于直接作用，正如魏斯曼（Wismann）教授最近强调指出，我以前在《家养状态下的变异》中也偶尔提到的，它应包括两方面因素，即生物本身的性质和外部条件的性质。而且，生物本身的内因比条件外因更为重要。因为在我看来，一方面，不同的外部条件可产生相似的变异，另一方面，不同的变异可在相似的条件下发生。生活条件造成后代的变异，可以是一定变异，也可以是不定变异。所谓一定变异，是指在某种条件下，一切后代或近乎一切后代，能在若干世代按相同的方式发生变异。然而对这种一定变异，很难确定其变化的范围，当然，下述细微变异例外：食物供应的多寡引起生物体大小的变异，食物的性质导致肤色的变异，气候的变化引起皮毛厚薄的变异等等。我们在鸡的羽毛上看到无数变异，每一变异必有其具体原因。如果用同一因素作用于众多生物体，经历若干世代，则可能产生相同的变异。产生树瘤的昆虫的微量毒汁一旦注入植物体内，便会产生复杂多变的树瘤。这一事实表明，植物体液如果发生化学变化，便会产生何等奇异的变形。
与一定变异相比，不定变异更多的是由于条件改变了的结果。它对于家养品种的形成，可能更为重要些。在无数微小特征中我们看到了不定变异，这些微小特征使同一物种内的不同个体得以区别。我们不能认为这些不定变异是从父母或祖先那里遗传下来的，因为即使是同胎或同一蒴果种子所产生的幼体中，也可能产生极其明显的差异。在同一地方，用同一饲料喂养，但经过很长时期以后产生的数百万个体中，也偶然会引起构造上的显著变异，以致被认为是畸形；但畸形与较轻变异之间，并无明显界线。所有这一类的变异，出现在一起生活的众多个体之间，无论是细微的，还是显著的，都应该认为是环境条件对个体引起的不定变化的效果。这正如寒冷天气可以使人咳嗽、感冒、患风湿症或引起各种器官的炎症，其效应因各人体质而异。
至于条件改变所引起的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以推想，它能从两方面引起变异。一方面是生殖系统对外界条件的变化极为敏感；另一方面，正如凯洛依德（Kolreuter）所指出的，在新的非自然状态下的变异有时会跟异种杂交所引起的变异非常类似。许多事实表明，生殖系统对环境条件的改变极为敏感。驯养动物并不难，但要让它们在栏内交配、繁殖并非易事。有不少动物，即使在其原产地，并在近乎自然状态下饲养，也无法生育。过去，人们将原因归于生殖本能受到伤害，其实不对。许多栽培植物生长茂盛，但很少结籽，或根本不结籽。在少数场合，条件些许变化，比如在某一特殊阶段，水分多一点或少一点，便会足以影响到它会不会结籽。关于这个奇妙的问题，我搜集的许多事例已在别处发表，在此不再赘述。但这里只想说明圈养动物生殖法则是何等的奇特。例如肉食兽类，即使从热带迁到英国圈养，除熊科动物例外，其余皆能自由生育。与此相反，肉食鸟类，除极少数外，一般很难孵化出幼鸟。许多外来植物，其花粉同不能繁育的杂种一样，毫无用处。所以，一方面我们看到家养动植物，虽然柔弱多病，但仍能在圈养状态下自由生育；另一方面，幼年期从自然状态下取来饲养的生物，虽然健壮长寿（我可以举出许多例证），但其生殖系统受到未知因素的影响而失灵。于是，当看到生殖系统在圈养状态下失去常规，且产出与其父母不大相似的后代时，我们也就不以为怪了。我还得补充一点，有些动物在极不自然的生活状态下（如在笼箱里饲养雪貂和兔），也能自由繁育，这说明其生殖器官未因此而受影响。所以，有些动、植物能够经受得住家养或栽培，而且极少变异，其变异量并不比在自然状态下大。
有些博物学家主张，一切变异都与有性生殖有关。这种看法显然不对。我曾在另一著作中，将园艺学家称之为“芽变植物（sporting plant）”列成了一张长长的表。这类植物能突然生出一个芽，它与同株其他的芽的特征明显不同。这种芽变异，可用嫁接、扦插，有时甚