皮特·S.昂加尔（Peter S. Ungar）
美国科学促进会会士
美国专业与学术杰出出版奖最佳生物类图书奖得主
美国体质人类学协会米尔德里德·特罗特奖得主
著名古人类学家和进化生物学家
昂加尔曾在美国顶尖大学约翰霍普金斯大学医学院和美国杜克大学医学中心任教，现为阿肯色大学人类学系的系主任和环境动态署负责人。
昂加尔主要研究日常饮食对人类进化的影响，曾长期在拉丁美洲和东南亚的雨林里观察野生大猩猩，并研究化石。昂加尔在《科学》《自然》《美国国家科学院院刊》《自然科学会报》等国家级刊物上发表了近200篇学术论文，著有《哺乳动物的牙齿》《牙齿简史》《饮食的起源与进化》等多部作品，曾获美国杰出学术出版物奖生物学类最佳图书奖。

从一开始，昂加尔就把牙齿的进化纳入科学发现
史的一部分来做研究……他们的发现……为读者提供
一个关于牙齿解剖这门深奥科学的短期课程。
——《华尔街日报》（Wall Street Journal）
昂加尔引人入胜地向我们描述了牙齿、饮食和环
境的相互作用如何影响人类进化。
——《自然》（Nature）
《进化的咬痕》让人深陷其中，无法自拔。
——《科学美国人》（Scientific American）
在大多数有关人类进化的读物中，古人类学家通
过新发现的化石来拼凑人类进化史。在《进化的咬痕
》中，昂加尔采取了不同寻常的方法，他着重研究牙
齿的结构和功能，以此描绘出灵长类（活体和化石）
和古人类在饮食层面的进化历程……昂加尔的观点既
新奇又合理。
——《科学》（Science）
揭露人类原始饮食的独家资料！《进化的咬痕》
通过古牙齿告诉我们人类祖先吃什么、怎么吃，以及
他们如何狩猎和烹饪，如何适应气候变化的秘密。
——美国国家科教中心

绪论
第1章 吃荤还是吃素
咀嚼的胜利
缺失的一环
一切秘密都在细节中
另眼看化石
生死“桥梁”
从牙齿看食谱
咬碎食物的工程学
食物的破碎方式
设计不同的牙齿
自然——雕刻大师
随想：给我看看你的牙齿
第2章 牙齿的启示
不同种类，不同饮食
魔幻的海岛
吃水果还是吃树叶？
人类中间的大猩猩
奇异的窗户
难道是观察出了问题？
选择：要西兰花还是要巧克力
同呼吸共命运
生命的韵律
相似的牙齿与相异的饮食
光辉岁月与落难之时
生存优势
不懂得照顾自己的猴子
随想：生物圈的自助盛宴
第3章 步出伊甸园
非洲之子
汤恩的头骨
草原的日出
野兽的盛宴
不断变化的世界
进化的动因
新的舞台
回首南方
牛科动物的启示
三种选择
物种的更替
随想：环境触发的改变
第4章 变化的世界
日地之舞
非洲季风
米兰科维奇循环
风中尘土
不安定的星球
东非大裂谷
古人类的栖息地
气候波动
变化的湖泊
改变科学研究的湖床
第5章 咬痕
未知数求解
饮食的磨损
蹄兔的启示
应用于古人类
细节、细节，还是细节
梦幻之旅
解码过去
微磨损纹理分析
“最后的晚餐”与觅食策略
古人类的微磨损纹理
往昔如异乡
翻山越岭
碳同位素：重建化石动物的饮食
“太年轻”的玉米
稳定的牙釉质
东非古人类
进化的“混战”
我们这变化的世界
第6章 人之为人
最早出现的古人类
乔尼之子
属的定义
究竟有多少种古人类？
人属的过渡时期
碎片的意义
人类狩猎采集者
烹饪令我们进化成人
脑容量：人属的根本变化
“昂贵”的组织
人属的牙齿化石
人属的形成
人属的分类
改变游戏规则
第7章 新石器革命
沙漠中的绿洲
自然世界的主人
种植与畜牧的动因
奥哈罗二号遗址
阿布·胡惹剌丘遗址
环境变化与新石器革命
冰原
气候与考古
身体的改变
生物考古学食痕
新石器革命带来的进化
第8章 成功背后的牺牲
从毕达哥拉斯到佩林
谷物是人类的杀手？
张开嘴，看镜子
致谢

在我两个女儿年纪还小的时候，有一次我带她们去了位于小石城①的发现博物馆。那时她们一个不到七岁，一个不到五岁。我们来到博物馆后方的小陈列柜前，那里并列摆放着两具动物的头骨，其中一具是长颈鹿的，另一具是狮子的。我问女儿们：“它们哪个是食肉动物？”两个小姑娘看了看头骨上的牙齿，一齐指向狮子的头骨。的确，食草动物和食肉动物的牙齿迥然不同：长颈鹿的臼齿又宽又扁，易于研磨树叶；狮子的牙齿状似刀剑，锋锐无比，利于撕咬肉质。孩子们仅凭直觉就发现了其中的差别。但如何区分相似牙齿间的细微差别？比如食用植物不同部分的草食动物，或食用动物身体不同部分的肉食动物。人类的牙齿呢？它们究竟适合怎样的食物？
在古生物学家眼中，上述每一个问题都十分重要，对于那些研究早期人类化石的学者而言尤其如此。我们古生物学家的工作是记录并解释进化的过程，进而重构出过往动物的种种特征。提起化石，你可能会想到自然历史博物馆里一具巨大的霸王龙(Tyrannosaurus Rex)骨骼化石，或者一具大到霸占博物馆整个大厅的猛犸象骨骼化石；也有可能，你会想到一具人类远祖的头骨，它刊登在一本科普杂志的封面上，不仅吸引眼球，而且引起人们对人类遥远而隐秘的过去产生无限退想。但事实可能让你大失所望：这样的化石其实非常稀有，难得一见。
古生物学家发现了数量巨大的牙齿化石，平均下来，我们每发现一具骨骼或完整的头骨，就会发现成百上千颗牙齿。究其原因，牙齿的质地决定了这一切，以人类为例，我们的牙齿被釉质包裹，其成分中97％是矿物质，其余3％则是水和微量的有机物，基本上就是现成的化石。牙齿比骨骼更坚硬，也能经受岁月的磨洗，因而容易保存下来。古生物学家很幸运，因为牙齿是一件极好的工具，能够帮助他们了解过去的动物。比如，如果能够根据牙齿的状况重构出各种动物以何为食，我们就可以以此为桥梁，探寻过往的世界，看看我们的祖先和其他消失已久的物种究竟过着怎样的生活。从牙齿化石中推断出越多关于饮食结构的细节，就越有利于加深人类对以往世界的了解。
但在论及更多细节以前，我们需要先了解牙齿的工作机制。一个多世纪以来，研究人员一直在努力解决这个问题，本章依照时间顺序记载下这个过程。大多数鱼类和爬行动物的牙齿呈钉状，而哺乳动物种类繁多的牙齿正是从这类牙齿进化而来的，这期间究竟经历了怎样的过程？从简单的咬合到复杂的咀嚼行为，牙齿的功能变化是否与它的形状变化有关？牙齿如何将食物弄碎？齿形在咀嚼过程中的磨损是否影响这个过程？每一个问题都会引出另一个问题。新的发现、技术和理论不断涌现，随后又被更新的发现、技术和理论所取代。在拓宽对牙齿工作机制的理解方面，有一部分科学家贡献杰出，而他们的研究都是以前人的研究为基石完成的。
咀嚼的胜利
我们的故事要追溯到大概5亿年前，从最古老的牙齿开始说起。为了捕获并牢牢咬住猎物，一开始，大多数的牙齿都结构简单，这些牙齿形状锋利，可以刮擦、穿刺、抓咬各种各样的生物。这样的构造让牙齿的拥有者在理查德·道金斯①(Richard Dawkins)提出的“进化军备竞赛”中获得优势。捕食者从食物中获得的能量和营养越多，就能繁殖出越多的后代，成功进化的可能也就越高。在原始海洋中，拥有牙齿的优势迅速扩散，最终，有牙的鱼类占据了统治地位，无牙的鱼类只能退居次席。
但是要了解牙齿如何工作的细节，故事开始的时间就要更晚一些，需要从最早期的哺乳动物及其直系祖先谈起。我们首先要了解的是，牙齿的主要功能如何从“捕获猎物”过渡到“用于咀嚼”。咀嚼能将食物切分成更易于吞咽的碎片，还能咬开食物外层起保护作用的外壳(不咬开这些外壳的话，它们将无法在胃肠道中被消化)，将食物碎片化还能尽可能多地增大食物与肠道的接触面积，以便消化酶更好地工作。得益于此，早期的哺乳动物从食物中获得了额外的“燃料”。这些“燃料”产生了更多的热量，使得它们能够在夜晚活动，也能在相对较冷或是温差较大的气候条件下生存。这些能量可以让动物维持更高水平的活动，保持较快的行进速度。这不仅增加了它们的活动范围，而且有助于避开捕食者，捕获猎物，以及繁殖和哺育后代。
P8-10

变幻莫测的气候如何改变我们祖先的食物选择？一本书揭示藏在牙齿里的人类惊人的进化史！
我们从哪里来，我们的祖先是谁？以前地球上存在的其他几种人去了哪里，为什么现在这个世界上只剩下了我们自己？为什么我们是杂食动物，既吃肉也吃蔬菜？为什么其他灵长类动物依然茹毛饮血，而只有我们学会了刀耕火种，懂得精细地烹调食物？为什么现代人类的饮食会带来各种各样的疾病，什么样的饮食才是最适合人类的饮食？
你可能不会想到，这些问题的答案就藏在我们普普通通的牙齿里。我们的牙齿是进化的遗产，它就像活化石一样告诉我们过去的动物都吃些什么，过去的气候条件怎样塑造了它们的饮食。气候决定生物可以选择的食物，当日常饮食改变时，物种就会发生变化。日常饮食和变幻莫测的气候决定我们的祖先谁会被淘汰，谁又能存活下来，我们人类就是在这样的饮食选择中一步步进化成人类的。

我们的口腔中留有进化的遗产。历经无数世代，自然
界将人类的牙齿雕刻成最合适的工具，方便我们的祖先咀
嚼那些赖以维生的食物。古人类学家需要研究人类的起源
，因而在牙齿上花费了不少时间。牙齿是一道桥梁，连接
着现在与过去，使一个物种在向下一个物种过渡时有迹可
循，帮助我们追踪人类的进化历程。是的，我们当然可以
研究化石头骨和骨骼，但牙齿更特殊，它们可以说是现成
的化石，经过数百万年光阴，却几乎未曾改变。更重要的
是，牙齿是消化系统中留存下来的最常见的部分，也是解
码人类祖先饮食的关键。通过牙齿的大小、形状、磨损模
式及化学成分，我们可以研究灭绝已久的物种，探寻它们
饮食的细节。
由于我们可以利用牙齿重构一个物种的饮食，因此要
想知道已经灭绝的物种在自然界中的地位，牙齿就十分关
键。在影片《爱与死》(Love and Death)中，伍迪·艾伦
(Woody Allen)饰演的鲍里斯·格鲁申科(Boris
Grushenko)这样描述自然界：
“大鱼吃小鱼，植物吃植物，动物吃……”他继续说
道，“我看到的景象就像一个巨大的餐馆。”
我更偏爱将自然视为一种自助餐，因为动物们可以在
它们居住的生物圈内拣选任何生物为食。随着自然环境的
变化，这些“生物圈自助餐”的餐点也在不停变换。譬如
，当气候变得凉爽干燥，森林被草原替代时，草根和块茎
就会出现，取代水果和树叶。不同的栖息地意味着物种将
会有不同的食物选项，它们会做出不同的选择，并且与生
活环境的关系也有所不同。简而言之，了解一个物种对食
物的选择，有助于我们确定它们与其他生物体(无论这些生
物体是捕食者还是被捕食者)的关系，确定该物种在周边较
大群落内所处的地位。
本书讲述了牙齿、饮食和人类起源的故事。我写这本
书的目的是希望阐明一点：我们可以通过研究牙齿来探索
人类祖先的饮食情况，并且以此为依据，了解人类在自然
界中的地位，以及我们是如何成为今天的人类的。这本书
的中心是气候和环境变化对我们祖先的影响。这种影响刚
刚开始受到研究人员的关注，而且科学家之所以开始关注
气候和环境变化，是因为他们渐渐明白，作为一个物种，
我们的成功在很大程度上得益于在遥远的过去，我们的祖
先如何应对愈发多变、反复无常的世界。
结合地球系统科学和古气候研究的新进展，辅以研究
牙齿是如何工作的新方法，再加上古生物学、灵长类动物
学、考古学等领域的新发现，我们对过去有了更加完整的
认识，了解了人类的生活是如何随着时间的推移而改变的
。我们对这种改变的理解曾经非常简单：蔓延的大草原将
我们的祖先从树上诱惑到地面，这种改变带来的挑战使它
们最终进化为人类。然而，现在我们清楚地知道，过去的
气候条件其实在潮湿和干燥之间来回变化。这种波动将挑
食的物种排除出局，只留下那些食性足够灵活的生物，因
为它们能从不断变化的生物圈自助餐中找到食物，填满自
己的餐盘。人类正是食性最灵活的灵长类物种。无论我们
流浪何方，总能找到东西果腹，这便是人类最终得以控制
大部分世界的原因。气候变化为进化提供动力，进化为我
们成为人类提供了契机。
我下定决心写这本书，是为了帮助自己看清人类进化
的整体格局，并分享我在过去三十年的工作中学到的东西
。但是当我开始考虑怎样写这本书时，我才意识到，它不
应该止于科学本身，还应该包括那些将知识给予我们的人
，以及他们的激情、决心和聪明才智。没有他们，书中的
理论将欠缺说服力；没有他们，本书中的故事将不甚鲜活
。因此，在接下来的章节中，我们将走遍全球，去探访我
的同事及其他科学家，见证他们的新发现，倾听他们为理
解人类的过去所提出的各种新理论。
我们将从牙齿，以及它们如何工作、如何被使用说起
。如果大自然会选择最佳的工具，那么饮食相异的动物就
应该有各不相同，分别与它们的食物相匹配的牙齿。了解
牙齿如何工作是捋清牙齿形态与功能的关系的第一步，而
形态与功能的关系，是使用牙齿重建已灭绝生物的饮食的
根本所在。但这还不够。通过观察现存灵长类动物在自然
栖息地的生活，我们发现，决定一个物种以何物为食的因
素，远远不止哪些东西是可以食用的那样简单。理解牙齿
如何工作、如何被使用的差异，是了解物种的饮食及其在
自然界中的位置，并进而理解进化的关键。从这里开始，
我们将和传统的古生物学分道扬镳。传统的古生物学认为
，动物注定要吃那些与它们的牙齿匹配的食物。是的，每
一物种可以吃的东西都受其解剖学特征的限制，但请不要
忘记，与之同样重要的是，饭桌上的食物因地而异，并且
时不时地会被其他食物替代。换句话说，物种选择食物，
不仅仅出于饮食适应性的原因，也与食物是否容易获取有
关。当可供选择的食物发生变化时，饮食以及生物与环境
之间的关系也会随之发生变化。
在实验室中了解牙齿的工作机制，以及动物在森林中
如何使用牙齿后，我们将更进一步，探索过去发生的事情
。我们将探讨人类进化过程中形形色色的角色，不仅包括
已灭绝的物种，还包括那些努力寻找化石、理解化石的学
者。世界变迁触发人类的进化，这个想法并不新奇。科学
家此前认为，为了适应不断扩张的大草原，人类离开树木
，开始在地面上生活。但随着科学家厘清地球古气候的变
化细节，并重构出远古时期的自然环境后，这种旧观点便
如狂风中的纸屋一样轰然倒塌。研究发现，地轴的进动及
日地轨道的变化会决定气候变化的快慢，而大陆板块的漂
移则在不断改变地球的地形地貌。人类的摇篮并没有简单
地变得更加凉爽和干燥，随着时间的推移，气候变化的强
度在不断增加。我们的祖先所处的世界越来越难以预测，
正是他们对这些变化的反应推动了人类的进化。
为了应对气候变化，他们有哪些反应？在大自然替换
“生物圈自助餐”的菜品时，我们的祖先选择哪些食物填
满他们的餐盘？化石的大小和形状提供了部分线索，但这
些线索更多地反映出人类祖先有能力咀嚼哪些东西，而不
是每天实际上吃了什么。我们必须转而关注食痕——生物
个体咀嚼食物时在牙齿上留下的痕迹。牙齿独特的磨损模
式和化学成分也能够补充一些空缺的信息。唯有如此，我
们才能了解人类祖先在范围更大的生物群落和自然中的角
色与地位。
我们的新方法还能用于探索人类历史上其他伟大的转
变。变化的世界如何使人类进化为人类？这是我们所在的
生物类别，即人属起源的故事：人类狩猎采集的生活方式
的开始，意味着人类拥有了在全球范围内繁衍生息的应变
能力。这也是新石器革命发生的故事：人类如何改变游戏
规则，从觅食转向农业，开始储备自助餐品。猿类与猴子
不再是研究人类进化的理想模型。我们必须研究那些今天
仍然以野生动植物为生的少数群落，他们的祖先没赶上“
食品生产”的风潮。考古学家也已经在遗址上清理筛选出
无数吨尘土，以便记录并解释这些转变。一言以蔽之，狩
猎采集和种植养殖的出现都与环境变化有关，而且都在我
们祖先的牙齿和骨骼上留下了可供破译的标记。
过去与现在相关联，是过去导致了我们的现在。在现
代，我们又经历了一个有趣的转折，将我们重新带回到过
去，因为旧石器时代的饮食在当今的社会中大行其道。这
引起科学家对牙齿和饮食关系的广泛关注，我的研究关注
的便是这一领域。许多人认为，我们当前的饮食与经过进
化的身体所适应的饮食极不匹配。他们认为，这是医疗保
健系统要应对大量的慢性退行性疾病的原因所在。实际上
，对多样化膳食的适应使人类登上成功的顶峰，但同时也
使人类受到伤害。出于健康的考虑，我们能吃的东西在种
类上远远超过我们应该吃的东西。我不是“旧石器时代饮
食”的拥趸，原因很简单，在人类的进化过程中，根本没
有单一的祖先饮食可循。不过毫无疑问的是，进化的视角
确实能教会我们很多关于身体和身体健康方面的东西。
这本书从牙齿开始，也以牙齿结束。其他生物并没有
变形、受到挤压、满是孔洞的阻生齿。为什么只有人类的
牙齿会这样？很明显，虽然因为时间和地点的差异，人类
祖先吃的食物各不相同，但是我们的牙齿和现在的饮食极
不匹配。如果从这个角度考虑，牙齿仍然在向我们展示人
类的进化过程。正是牙齿，将我们与祖先联系在了一起。

不管你是否意识到，我们嘴里都带有进化的遗产。我们的牙齿就像一个活化石，可以用来做研究，也可以与祖先的牙齿做对比，从而让我们明白我们是如何进化成人的。在《进化的咬痕》中，著名古人类学家皮特·S.昂加尔介绍了人类在理解人类进化与气候变化方面取得的前沿进展，以及利用牙齿化石解读日常饮食的方法。作者第一次将这两者结合到一起，对牙齿的外形、化学组成和磨损情况等方面展开了卓越的研究，这些结果揭示了我们是如何进化为人的。
昂加尔描述了如何通过牙齿的“食痕”（由于进食导致牙齿上形成的微磨损）探究动物在过去究竟吃些什么的详细信息。这些线索结合古气候学方面的开创性研究，共同揭示了变幻莫测的气候如何改变我们祖先的食物选择，这也就是昂加尔所谓的“生物圈的自助餐”。当日常饮食改变时，物种就会发生变化，昂加尔发现了日常饮食和变幻莫测的气候是如何决定我们的祖先谁被淘汰、谁又能存活下来的，同时他还找到我们从觅食者转变为农民的原因。通过筛选证据和我们牙齿上的食痕，昂加尔得出了自己的重要结论：什么样的饮食是最适合人类的，什么样的饮食习惯是最不适合的。
《进化的咬痕》栩栩如生地讲述了世界各地的一些发现以及科学突破，为读者从牙齿这个独特的角度分析了人类惊人的进化过程。