被子植物来到地球一亿多年，它们在适应多变环境的过程中逐渐生成了多种多样的“智慧”，以至于演化出具有二十多万种、—万多个属、四百多个科的丰富多彩的大群。著名植物学家马炜粱教授近四十年来一直在寻求植物的生存“智慧”，他认为：植物虽然站在原地不动，但确实可以主动找寻异性；植物没有神经系统，但确实有接受刺激的反射弧，能够很快地做出反应；当食叶昆虫噬咬叶片后，植物能分泌一种物质招引昆虫的天敌来保护自己；植物能设计出复杂的传粉路线，让昆虫为自己携带花粉；植物有利用环境的能力，能与动物协同进化……
在这本趣味盎然、图文并茂的科普著作里，他结合植物分类学、生态学、环境生物学、行为学等学科去理解植物的生存之道，以丰富的实例，结合精美绝伦的微距摄影图片，令人信服地揭示了植物在演化进程中所形成的与根茎叶、花朵、果实与种子等相关的种种“智慧”，证实并丰富了达尔文的自然选择学说。
本书乃“放下身段做科普”的示范之作。学科融通的大视野、丰富多彩的案例、通俗晓畅的语言与精美绝伦的图片淋漓尽致地展示了植物学家的眼光与情怀、问题意识与工作方法，从而能教会博物爱好者“像植物学家一样思考”。

马炜梁，1936年生，教授。曾任中国植物学会理事、国家教委面向21世纪师范教学改革指导委员会委员兼植物学科组组长、上海市植物学会副理事长、华东师大教学委员会委员及生物学系副主任等职务。曾获得“国家级优秀奖”（1989年，国家教育委员会颁发）、“高等师范院校教师奖一等奖”（1993年，曾宪梓教育基金会颁发）、“上海市高教精英”称号（1994年，上海市高等教育局颁发），享受国务院“政府特殊津贴”（1993）等。现为中国摄影家协会会员，《辞海》及《大辞海》分科主编，《生物学教学》杂志名誉主编。先后主持两项国家自然科学基金研究项目。发表学术论文30余篇，主编或参编植物学教材共15部。

王文采院士序言
胡适宜教授序言
关于植物智慧的思考（代前言）
第一篇 植物的智慧随处可见
高寒山地植物的智慧
干旱荒漠中植物的智慧
红树林在海水中的智慧
热带森林植物的求生智慧
食虫植物的捕虫策略
猪笼草能捉住青蛙、蝴蝶吗？
寄生植物——靠夺取其他植物的养料为生
协同进化的杰出例证
入侵植物
马兜铃为小蝇巧设“禁闭室”
黑花为何少见？
晚上去看植物的夜态
第二篇 植物根茎叶的智慧
粉叶羊蹄甲用弯钩攀缘向上
芭蕉的“假茎”是真的吗？
植物的自然克隆
植物为何要吐水？
世界最大的活生物体——北美红杉
植物体表毛被中的生存智慧
舞草是怎样跳舞的
竹子浅谈
箭毒木
第三篇 植物开花的智慧
“花外花”——非花冠花
植物如何避免近亲繁殖？
丹参传粉的智慧
昆虫为何被拍打了？
三色堇传粉的奥秘
传粉时花朵的主动行为
扇脉杓兰精心安排了传粉的通道
旱金莲雄蕊为何七上八下？
奇怪的蜡菊开花之谜
桔梗花不可思议的动作
再力花奇特的变异有利于食虫还是传粉？
灰绿龙胆为何见阳光就开，一旦遮阴就关？
青菜的饰变能力
鸽子树——第一批受保护的珍稀植物
不开花也能传粉的启示
构树怎会冒烟吐气？
水中的伞兵——金鱼藻传粉
苦草开花
浮萍的传粉
沼生水马齿的“自体授精”路线
鹤望兰的传粉秘密
马利筋花粉的集团运送
给花穿上“坚硬马甲”的石竹
植物的拟态
胡萝卜们的传粉策略
第四篇 果实和种子的智慧
一朵花能结几个果，一个果能有多少颗种子？
果实和种子的散布策略
淡竹叶——牺牲多数，为了一个后代
最奇特的果实结构——石榴、脐橙
热带奇果——神秘果
节外生枝和叶上开花
只有种子没有果实的被子植物存在吗？
大针茅自动播种到土壤深处的智慧
小草种子借助附属物扩大领地
绿豆汤里的“诺亚方舟”
第五篇 其他考察中的照片故事
地里种出石油来——生物能源
拟南芥——最耀眼的植物明星
紫罗兰与石蕊试纸的故事
辣根与神经生物学的故事
话说莲花
真假天麻
泡桐
毒品植物不能试
叶面上的一场战斗
麻黄——到处生长却千里难觅
海南遭遇山蚂蟥
长白山找水晶兰遇森林螨
讲不完的植物故事
附录一 植物的进化
附录二 植物名词图解
附录三 从花朵开放至形成果实、种子成熟的过程中植物体各部分的演变
后记

关于植物智慧的思考
植物有没有智慧？这是
阅读本书时必然要思考的问
题。目前有相互对立的两种
观点，兹介绍于下。
一种观点认为。植物是
有智慧的。什么样的环境就
会有什么样的植物，不管是
终年严寒的高山、酷暑难耐
的荒漠，还是海水浸润的潮
间带，光照、气温、土壤盐
分千差万别，当植物生长的
条件得不到充分满足时，就
会有特殊的植物生长在那里
，这就是植物智慧的表现。
试想，在高寒山地，植物正
因具备了“自制棉衣”或“自
建温室”，加上生理上的抗
寒机制才得以度过一年中大
部分都极其严寒的季节；在
最干旱的地方，植物所形成
的根、茎、叶抗旱结构和生
理上的特殊适应性共同组成
了杰出的抗旱机能，才使得
旱生植物能够在一般植物不
能生长的荒漠上朝气蓬勃地
生活，要是搬离它现在的住
地，反而生长不好；小至一
朵花内雄蕊何时给雌蕊传粉
，以什么方式给雌蕊传粉，
都有很精巧的结构和设计；
植物避免自花传粉的多种巧
妙的结构与行为使人们笃信
植物的智慧是确实存在的，
要不然植物就会早早地从地
球上被淘汰而不会变得像今
天那样种类繁多、生机勃勃
。所以说，植物是有很高的
智慧的，植物的智慧使得它
几乎是无处不在，无所不能
。
但是持这种观点的人士
无法回答如下的问题：“这
些过人的智慧是谁掌控或指
导着的？怎么会形成这样的
智慧？”要回答这样的问题
，有人可能会说：“这是有
一只巨大的、无形的手在管
理着植物界（乃至世间万物
）。”这就是唯心的神创论
，而我们是唯物论者，不信
世界上有神存在。对植物的
智慧也可能作这样的第二种
诠释：“植物为了达到某种
目的、为了某种需要就产生
了这些结构。”事实上，不
管动物或植物，谁都不可能
凭主观的要求来改变自身的
结构（譬如，多个胳膊或少
一条尾巴），所以这种目的
论的解释是没有事实根据的
。此外，也可能有第三种解
释：“这是至今无法回答的
问题。”这是不可知论的回
答，太过虚无缥缈。可见这
些观点都是经不起推敲的，
最后都不能自圆其说。
另一种观点则认为。植
物本无所谓智慧，只是它具
有无限多的适应变化了的环
境的能力。此处引用徐炳声
先生的两段话：
“近20年来进化生物学的
一个最重要的发现、最惊人
的发现就是在各类生物中都
发现了有很高水平的遗传异
质性（genetic heterogeity
），按照保守的估计，一个
基因就有两个等位基因，
1500个基因，则有31500或
10715种可能的组合。这个
数字比估计的宇宙基本粒子
的数目1078还要大得多！
这样巨大的遗传变异储备为
将来根据自然选择的需要发
生的进化反应提供了基础。
……
你觉得上述两种观点哪
个更合理呢？我个人倾向于
第二种观点。需要说明的是
，这里呈现给读者的是一本
科普书。我们不能把一本科
普书写得连大众都无法理解
，因此在写作本书时，我有
意使用大众能接受的语言，
并且注意到当今植物已经是
遍布全球的无所不在的现象
，但又不去探究它们是如何
演化来的，所以仍然采用“
植物的‘智慧’”这一大众的语
言作为书名，避免一再出现
的争论。
当然，冷静地想，人类
的知识是有时代局限的，今
天的认识并不一定正确，今
天我们把植物作为无知觉（
无所谓智慧）的对象来看，
到底对不对呢？为什么同样
由基因组成的动物（尤其是
人类）的智慧被广泛承认，
而植物却被另眼看待？植物
尽管没有神经中枢（大脑）
，但它也有遇到刺激并马上
作出反应的5个生理学的步
骤：感应器、传入神经、神
经中枢、传出神经、效应器
。（例证见《昆虫为何被拍
打了？》《传粉时花朵的主
动行为》《灰绿龙胆为何见
阳光就开，一旦遮阴就关？
》）以及《食虫植物的捕虫
策略》，等等。）量子力学
的原理对整个世界有颠覆性
的理解，那么在植物世界又
有哪些观点我们应该接受呢
？我们期待着对植物的智慧
有一个更全面的认知。

树叶总比一本书更厚实更深刻更新鲜。要是我们连鼻子底下的东西都没有好好读过，在图书馆里，能看见什么呢？活的“知识”在早晨的草叶上，在中午的花蕊里，在黄昏的浆果中。
高寒山地植物如何抗寒？荒漠植物如何抵御干旱？红树林为什么能生活在海水里？食虫植物如何捕虫？猪笼草能捉住会跳会飞的青蛙、蝴蝶吗？寄生植物如何夺取寄主的养料？动、植物能协同进化吗？大自然中黑花为伺少见？植物为何能自然克隆？植物为何要吐水？植物体表的毛被有什么用途？舞草是怎样跳舞的？扇脉杓兰怎样安排自己的传粉通道？为什么有些植物不开花也能传粉？旱金莲雄蕊为何七上八下？……

这可能是我的最后一本
书，在封笔之时想把我这一
辈子做学问、健体、交友、
为人之道写出来。尽管这方
面的论述网上已经很多，但
我想一吐为快，不愿把话憋
在肚里。如果年轻人能从中
汲取一两点有用之言，指导
将来，我也就满足了。
首先想到的是5年前
（2015年）的八十寿辰答
词：
我今年虚岁八十了，学
生们要为我祝寿，我想：祝
什么呢？有什么事可供自己
高兴的呢？有什么事可供学
生们借鉴的呢？七十以后一
晃就到八十了，再两个“一
晃”就上一百了。这是奢望
，还是趁早把老来之事想好
，交待好，以后就活一天赚
一天，活到哪天算哪天。今
天首先要感谢学生们的一片
心意，为我举办了这次寿宴
，学生们的爱戴对我来说是
至高无上的荣耀，我深知它
在我心中的分量。
我的一生可以说得上丰
富多彩。为抵御帝国主义的
封锁，1960年曾考察云南
橡胶宜林地，为我国橡胶事
业的发展贡献了力量，当时
付出的辛劳以及汉傣共欢的
营火欢聚至今仍历历在目。
为癌症病人在山里寻找抗癌
药，在暴雨中脚步不停地四
处寻找，尽管脚上套着爬山
袜子，身上穿着雨衣，还是
全身湿透，身上爬满了山蚂
蟥，只半个小时就从身上抓
下四五十条。我们只能每半
小时清理一次，洗澡时从头
皮中还摸出一条，第二年上
山时又从放了一年的裤袋里
摸出两条蚂蟥千……山里最
怕的动物倒不是巨型的野兽
，而是小不点儿的东西：跳
蚤——让你坐立不安；森林
螨——一种吸血时用头部钻
进人皮下的小虫，让你在往
后3个月中担心是否染上了
会突然发作的脑炎。野外工
作艰苦异常，其中当然还有
常人无法享受的登高望远之
乐，采到新、稀植物之喜，
那时我会对着天空大笑大叫
……这些正是吸引我乐此不
疲的内在动力。
接下来倚老卖老地提几
条对年轻人的希望。
1.人际交往最重要的一
点就是待人以诚，不算计对
方，这到哪里都是颠扑不破
的为人之道。你真诚待人，
换来的必是他人的真心。你
们都是国家培养的有一技之
长的人才，千万不要把自己
掌握的一技之长据为私有，
因为用这种态度处世，必然
没有真心朋友，或者会失去
一个又一个真心朋友。只要
不是属于国家机密的事，应
该让大家了解或者动员多数
人参与，这才是正道。《中
国植物精细解剖》一书含
1100个属，就是我动员了
其他五位同志，六人通力合
作的结果。
2.坚持实事求是的严谨
学风。不弄虚作假，这样老
来就没有后悔之事；心地坦
荡，才能为颐养天年做好心
理上的准备。
3.关心自己的身体，注
意每天锻炼，不能因为忙而
把这事丢诸脑后。所谓“锻
炼”。不一定是指运动会上
的项目，只要炼到自己有感
觉就行。我每天去复兴公园
一个多小时，包括快走、筋
骨操。我已经不能和年轻人
相比，只能尽己之力，就怕
几天不动今后就再也动不起
来了。
……
最近一年半，我为《植
物的“智慧”》的文字改写与
内容提升倾注了大量的心血
。在我心里，这个修订版更
像是一本新书。敬请读者提
出宝贵意见！
在《植物的“智慧”》的
成书过程中，还得感谢如下
几位。1.不能忘记我所在单
位的历届党政领导，他们默
默无闻地在背后支撑我，没
有他们在科研时间、出差经
费、科研器材等方面的大力
支持，我将一事无成。对这
一点，我一直是牢记心间、
感恩不尽的。2.我的中学母
校——上海市市南中学。七
十多年前母校的老师们以多
少个45分钟的辛劳给我打下
了文化的基础，特别是生物
课上徐祥生老师对我有深刻
的影响（这位老师就是后来
在东吴大学和南京师范大学
长期担任系主任的徐祥生教
授）。3.我的研究生导师、
华东师大郑勉教授（中国植
物学会名誉理事长）为我打
下了坚实而正确的植物分类
学基础。4.我的父亲马树荣
培育了我的摄影爱好，养成
了我坚持终生的锻炼习惯，
教会了我如何做人、不讲假
话。5.我的夫人江悦琴教授
是本书的第一位读者，也是
第一位批评者，她包揽了众
多家务，让我能够全身心地
去往各地，沉醉于植物世界
的解剖、拍摄与写作。6.本
书的责任编辑周志刚精通编
辑业务，不仅对文字而且对
彩色图片眼光犀利。他善于
发现问题、善于团结周围的
人；他虽然是文科出身，但
通过编辑工作，凭着自己的
好学也已成为植物学的内行
。祝愿他成为精通百科的专
家。
我一路走来，这些热心
人的扶持、指点是我能取得
一定成绩的关键，我衷心地
感谢你们！
马炜梁
2020年10月
于上海华东师范大学

《植物的“智慧”》内容
极为精彩！被子植物来到地
球一亿多年了，到现在演化
出二十多万种、一万数千个
属、四百多个科，没点适应
多变环境的能耐、本事。是
不能成为现在这样一个丰富
多彩的大群的。马炜梁教授
的这本新书表现了植物许多
方面的本事，是对植物演化
研究的新贡献，可喜可贺！
——王文采（中国科学院
院士，中国科学院植物研究
所研究员）
这是一本科学性与趣味
性统一的植物生态学科普著
作。精美的图片占据很大的
篇幅，这些图片让读者有如
直接观察到植物本身，尤其
是作者用创新的微距摄影技
术所拍摄的肉眼看不清的细
微结构照片，对形形色色的
植物在不同生境中生存、繁
荣的巧妙“策略”的精确显示
，令人惊叹和信服。
——胡适宜（北京大学生
命科学学院教授）
奇异植物、动物和植物
的相依性等趣味性题材，加
上生动又通俗的文字表达，
引发读者强烈的阅读愿望，
例如节外生枝、藕断丝连、
引狼入室、地里种出石油、
陷阱式的猪笼草、叶上开花
结果、构树为何冒烟吐气、
植物的夜间活动、昙花一现
等等，引人入胜，令人不愿
释手。
——胡天喜（华东师大生
命科学院教授）

高寒山地植物的智慧
高寒山地气候寒冷而风大、热量不足、辐射强、昼夜温度变化剧烈，生长季只有2～6个月，年降雨量一般在250mm以下，并多以雪的形式在夏季降落。植物在此环境中形态与生理上表现出多种适应性，如：植株矮小，常呈匍匐状、垫状或莲座状，芽有鳞片，芽及叶片常有油脂类物质保护，植物器官的表面有蜡粉或毛茸，它们还能吸收更多的红外线以保持体温。而植物更重要的是生理上的适应：例如气温降至O℃以下时引起结冰，由于细胞内淀粉和蛋白质在酶的作用下不断水解成为可溶性的糖类和氨基酸，增加了细胞液的浓度，提高了细胞的渗透压，使其冰点下降，细胞才免受冻害。这是在千万年中植物不断地适应环境，大量淘汰不适者，留下最适合的变异者，才成了今天我们看到的景象。下面列举我国西部的高山上植物在形态结构方面适应自然的几个实例。
卷叶性与茸毛性此类高寒山地植物叶通常较小，叶缘常向内卷曲，叶片密被茸毛以减少蒸腾，减少劲风带来的伤害。如菊科植物棉头风毛菊（毛头雪兔子，图1）的叶片羽状分裂，长有许多白色的绵毛，整个植株看起来像一丛毛茸，它的花在发育过程中被众多的毛被包裹，既可以防风保暖，又可以防止紫外线的灼伤，十分有利于幼嫩的花在阳光下积聚热量正常发育。当花发育成熟时便伸长到绵毛外，头状花序开放接受传粉，产生种子。多刺绿绒蒿、火绒草（图2）、小叶金露梅、头花蓼等都具有卷叶和多绒毛的特征。 大苞现象蓼科植物塔黄（图3）有很大的叶片，生长十几年后，便向上伸出一个粗达10～20厘米、高达70厘米的巨大化序。这样的花序挺立在空旷的山坡上，自是难以保持热量、抵抗夜间的低温。塔黄的适应对策是它用苞片自建了一座温室：它的苞片很大，呈淡黄色、半透明，并且每一片都向下翻卷，盖住了下方花序中的花。许多苞片都这么翻卷，就相当于一个温室（图4）。据测定，在西藏亚东，夏日正午大气温度为13℃，而“温室”内花序周围的温度是27℃～30℃，正适合花朵的发育，到了晚上气温下降为-5℃以下，而这时花序温度还有4℃～6℃，可免受冻害。
天山雪莲植株下部的叶为绿色，行光合作用；上部的叶变态为苞片，淡黄色，起温室屋顶的作用，以保护整个花序在温室中生长、发育直至开花。雪莲生长5年以上才开花，开花结实以后就结束生命。（图5、图6）
垫状现象 在高寒山地常可见到趋同适应的现象，即一些不同科的植物表现出相同的形态，如：石竹科的蚤缀属（图7-图9）、囊肿草属，报春花科的点地梅属，蔷薇科的山梅草属、委陵菜属，豆科的黄芪属等。这些草本或小灌木的小枝生长极度受抑制，形成了半球形的垫状体，它们的茎非常密集，叶小型且覆盖于球状体的表面，夏天落在球状体上的雪比其他不毛之地的雪融化得快，水分渗入垫内，使垫状体获得充足的水分。垫状体的形态还可减小风的冲击力，当强风吹来时，垫状植物的贴地半球形使它具有抗倒伏的能力，垫状体背风面不易降低温度，如此则寒气不易侵入，在气温突降的夜里可免受冰冻之苦。所以这种形态能起到为植物体周围“微环境”增温、保温、减少蒸发、多储水分和抵御强风侵袭的功能。垫状为高山上多种植物的共同形态。从一株蚤缀的剖面（图9）可见，它从主根发出许多极度缩短的分枝，彼此靠拢形成一个实心的半球体，分枝之间有许多枯死的老叶、碎石、砂粒和泥土。
胎生现象珠芽拳参（珠芽蓼）的部分花芽特化成了小的球茎，并且在小球茎还没有脱离母体时即已长出了几个叶片，这种不经过性细胞的结合，在母体上直接长出新一代植物体的现象称为胎生现象（图10、图11），当植株正在开花时，小球茎就已经长出了不定根，成了一个根、茎、叶俱全的新的植物体。如果天气突变，不利于花朵的结实，珠芽拳蓼也不至于没有后代，它通过胎生产生的无性繁殖的后代——小球茎照样可以在雪被的保护下安然越冬，来年长成新植株。当然，只要环境允许，它还是要走异花传粉的有性生殖之路，因为从长远来看，种内基因的交流是种群强盛的基本保证。
具艳丽的花朵 高山上紫外光强，寒冷，使得传粉昆虫相对减少，故花朵色彩特别艳丽，以吸引昆虫前来采蜜，花色以蓝、紫、黄、粉红色居多，如：白色的高山杜鹃，红色的红景天，蓝紫色的龙胆科植物和马先蒿，黄色的委陵菜等（图12）。而且随着海拔的升高，花色常变得更艳丽。
畸形树（旗形树、风剪树） 由于高山垭口地区多风、风力强劲，正当发育的茎枝遭受固定方向吹来的强风压迫，风压使树木一开始便以偃卧状态接近地面，平卧生长，有的树木虽保持直立状态，但其枝条常顺风生长，只有在背风面才能得到发展，茎枝的形态和位置会发生永久性的改变，形成畸形的风剪树或旗形树（图13）。
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