史蒂芬·帕鲁比、安东尼·帕鲁比著的《极端生存》描述的是一段探索珍稀海洋生物的奇幻旅程，作者将带我们探索海洋生命中的早起之最、古老之最、微小之最、深水之最、浅水之最、长寿之最、速度之最、高温之最、低温之最、古怪之最等珍惜海洋生命，以唤起人类海洋保护的初心。作者指出，在拯救海洋的过程中，我们最好的合作伙伴就是海洋本身。

前言 海洋史诗，一场极端生命的生存大战
01 早期之最：环境红利，多细胞生物如何战胜微生物
充满毒害的早期环境孕育的首个生命
大氧化事件，让生命不得不找到新出路
古菌，生命史上最坚强的极端生物
寒武纪大爆发，微生物一跃成为多细胞物种
空桶理论：多样且荒诞的“暴走”生物
自然的历史：从开始并不能预测结束
竞争，让生命的多样性极速衰减
02 古老之最：亿万年的活化石，核心结构战胜演化竞赛
三叶虫时代，统治长达2亿年
珍珠鹦鹉螺，“封闭在潜水艇中”的捕食之王
鲎，存活至今的“外星生物”
由盛转衰，最后的三叶虫
腔棘鱼，恐龙时代的活化石
颌的出现，使鲨鱼逆袭至霸主之位
演化只会奖励短期成功
03 微小之最：细菌，一夜间改变海洋生物的大局
多胜繁星，地球仍是微生物的世界
小包装：生物不过是一个个肉质冰山
小而多：一亿亿亿个原绿球藻组成的氧气引擎
不挑食：只要大小合适，什么都能吃
微生物的食物链
只能被病毒基因杀死
杀死赢家，地球上赌注最高的竞赛
04 深水之最：要么是杀手，要么是拾荒者
深海热泉，深海里的“房东”
巨型管虫，细菌最显眼的获益者
落鲸的绿洲
食骨蠕虫，活在骨头上的僵尸生物
反其道而行之，解决深海的气压难题
潜水的古怪传统：深海泡沫塑料的乐趣
深海人造黄油
大王巨足虫，深海巨人
大王乌贼与大王酸浆鱿，庞大的头足动物
发光，生物的“魔法灯”
群星闪耀
05 浅水之最：腹背受敌，生存的关键来自平衡上下两方的危险
流线型海胆，活过脱水与竞争的赢家
住在离海最远的地方
合作共赢的生态系统
红树林，唯一在海水中存活的植物
弹涂鱼，离开水的鱼
中潮带，致命的中土
海岸上的怪物
贻贝海滩
海岸低处的生命地毯
海葵的“刺客”之歌
没有外壳的海蛞蝓，全靠毒素护身
生命在海洋边缘，生物压力与环境压力并存
06 长寿之最：占尽体型优势，甚至可以逆转新陈代谢
碳龄测试，探秘海洋生命的繁衍规律
弓头鲸，体型巨大的长寿红利
海龟，只要跨过幼年死亡的坎
黑珊瑚，将新陈代谢减缓至蠕动般的节奏
灯塔水母，不断返老还童
长者之村，离不开珊瑚礁和潟湖的成就
07 度和旅程之最：快可逃生，远为觅食
鲱鱼，海中最快的游泳运动员
旗鱼，每小时130公里的“风帆”
飞快进食，绝不放过一闪而过的猎物
飞鱼，一次性逃生性质的短暂飞行
跳跃的海豚和带疙瘩的鳍，最经济的进化
飞行的鱿鱼，拥有最棒的喷射推进器
龙虾跳，甲壳动物的条件反射
枪虾，最快的反应速度
长跑高手：鲸鱼8000公里的伟大迁徙
信天翁，滑翔多于飞翔
08 速高温之最：基因、体型、新陈代谢速率，重塑自我的3个核心
每天都是水深火热
庞贝虫，海洋中体型最大的嗜热生物
中脊盲虾，没有眼睛却可以“看到”热浪
弃车保帅，珊瑚的高温之劫
预测珊瑚会遇到的麻烦
奥弗岛耐热珊瑚，从60种基因到250种
红海里的耐热共生藻
小头鼠海豚，从冰河物种跨越至热水生存专家
温度再升高一度，也是致命威胁
09 低温之最：两大利器，巨大体量与坚实的防御机制
独角鲸，生长在极寒之地的神秘独角巨兽
海獭存活的两大黄金标准
南极冰鱼，演化出抗冻蛋白
南极磷虾，众多南极食物链的基础
被错杀的小鲸
来自冷水的能量
玻璃海绵，用骨架传递光线
海上通道，通往外来之路
10 古怪家庭之最：自然只关心繁殖结果，不关心繁殖工具
小丑鱼，尾巴一扭改变性别
鮟鱇鱼，每一只都是雌性
矶沙蚕，断身产卵
海洋爸爸们的育儿故事
孕育子女的海马爸爸
雀鲷，严格的军官爸爸
象海豹，只有排名前五才有资格做爸爸
北太平洋巨型章鱼，牺牲生命换取孩子未来的母亲
海鞘的裂土而治
幸福的家庭也没什么共同之处
结语 海洋生命的窘境
后记 让我们的未来与海洋生命共存
致谢
注释

海洋史诗，一场极端生命的生存大战
当站在海滩上眺望海平面，或者欣赏夕阳、观看鲸鱼
喷出的水雾时，你能看清大约5公里远的地方，如果天气晴
朗，视线甚至可以覆盖大约25～50平方公里的海面。以大
部分野生动物的标准来看，这已经算是很大的一块栖息地
了。不过，全球的海洋面积加起来，比你能眺望到的海平
面的面积还大1000万倍，而平均每平方米水面下就有3公里
深的海水。海洋最极端的特性就是它不可思议的巨大体积
。
在地球上最大的栖息地的庞大体积中，居住着五花八
门的动物、植物、微生物、病毒。毫无疑问，海洋孕育了
自然界最有趣、最奇特的生命，它们占据着众多不同的栖
息地，运用着各种奇异的生存技能，没有一种生物过着特
别轻松的日子。站在海滩的屋前观看，海洋似乎是一个田
园般的居所，然而事实上，这里通常要么极热，要么极冷
，到处都是纷乱的微生物，或者层层叠叠的捕食者。
在海洋的极端环境中，活跃着形态各异的生命，它们
有着各种惊人的适应能力，无论是通过速度和心机来适应
环境的能力，还是通过红外线视力感知环境的能力。沃尔
特·惠特曼曾在他的《自我之歌》（Song of Myself）中
写道：“我辽阔博大，我包罗万象。”这一诗句正是对大
海的贴切描述：幽暗、深邃，充满陌生的生物。海洋令人
感到冰冷刺骨，令人窒息，但它散发着致命的吸引力，会
将你的想象拉回到人类和咆哮的海洋间最古老的纷争上。
《极端生存》这本书的目的就是，展示那些战胜了海洋的
生物，它们在最极端和最熟悉的环境下，利用最疯狂的生
存策略存活了下来。我们将向你展示海洋中速度最快、潜
得最深、最耐冻和最耐热的生物，不仅会描绘它们生活中
最微小的细节，同时也会描绘它们的故事所上演的大环境
，讲述它们在海洋中扮演的角色。
比起文学作品中风雨交加的场景，以及电视节目《鲨
鱼周》（Shark Week）中故作惊险的渲染，大海之下是一
个更为复杂、真实和令人陶醉的世界。除了那些凶猛的大
型鲨鱼外，大部分鲨鱼其实没那么极端。仔细观察一下地
球上任何一片水域，你都会看到海洋中最狂野的“居民”
，向你展示着最迷人和最生动的舞姿。飞鱼在波浪之间跳
跃，身后追逐着它们的是迅捷如闪电的鲯鳅；热带珊瑚礁
里传来遥远的爆竹声，那是小小的枪虾（Firecracker）在
发射它的超声波武器；而在海洋深处，大西洋奇棘鱼
（Dragonfish）则用红外线视觉来偷袭倒霉的过客。生命
是斗争和胜利的狂欢，是纯粹的“美”与美丽的“丑”的
交集。
过去的几十年里，海洋科学有了巨大的发展，越来越
多的人开始关注海洋生物。在科学方法和先进设备的支持
下，更多真相浮出了水面，更多的谜题得以解开。1930年
，著名科学家和探险家威廉·毕比（William Beebe）坐
进他的潜水球里，下潜至温暖的百慕大海域。当时，他只
用一盏电子探照灯来探索黑暗，通过一根电话线向水面上
汇报他的所见所闻。今天，我们有潜水艇，有DNA 测序仪
，有海上机器人化学实验室，还有微小的呼吸室——小到
可以用来测量藤壶（Barnacle）的呼吸。自毕比以后，我
们积累了80多年的基础科学知识，如果没有这些知识，任
何重大的生物学谜题都难以被解开。
在潜水舱和潜水面罩的武装下，就算面对的是像一株
漂白的珊瑚这样简单的生物，我们也很难判定应该用什么
样的工具研究它们。不过有两样东西是无须置疑的：每一
个谜题都会带来愉悦的惊叹，每一个发现都会引燃快乐的
火花。我们的目的就是给你展现这两样东西。
当最大的捕食者遇到最可怕的猎物
冰冷黑暗的深海里，一头抹香鲸（Physeter
macrocephalus）巡航在漆黑的海水中，并下潜至底部。
它在狩猎：利用强健的肌肉和体内的热血，来到极寒、缺
氧的海洋深处，追捕着最为罕见的猎物。上上下下，潜入
潜出，在每一次循环之间，它的呼吸孔便会露出水面，喷
出令人窒息的恶臭味。漫长的寿命和巨大的体型给它带来
了足够的耐心。它穿过海洋中微不足道的碎屑，寻找着更
为重大的偶遇。宽大的尾鳍和强壮的肌肉为它提供了稳定
的巡航速度，比牛眼略大的眼睛对着下方而不是前方，透
视着深处的蔚蓝。它的耐心最终得到了回报：在1.5公里深
的水下，世界上最大的捕食者遇到了最可怕的猎物。
大王乌贼（Giantsquid）看起来像一个银色的庞然大
物，体长在5～17米之间。8只短腕环绕着两只细长的末端
带着桨片的长长的触手。这两只触手像鞭子一样，它们的
用处是把猎物拽到凶残锋利的喙边。水产品市场上常见的
乌贼触手上只长着温柔的吸盘，而这些深海“泰坦”的装
备则更为精良。它们有的触手上长着回旋的钩子，有的吸
盘上带着锯齿，能将皮肉锯出花边。深海中的猎物极其珍
稀，大王乌贼不会给它们留下半点逃生的机会。
抹香鲸也同样不会给猎物活着的机会。想象一下这个
场景：40吨重的血肉之躯和9米长的乌贼以每秒3米的速度
相撞。虽然乌贼只有450公斤重，但大部分身躯都是纯肌肉
。抹香鲸把自己的头作为攻城槌，或许还会用头颅中的回
声定位系统传出一声暴震。大王乌贼减慢速度，张开触手
，旋转着身体，像一把深海中的遮阳伞。当它们相撞时，
大王乌贼柔软无骨的身体吸收了冲撞力，随着这一击旋转
身体，将触手牢牢缠在了抹香鲸的头部和颌部。触手上的
钩子在抹香鲸的皮上留下了长长的伤口，划在粉笔痕一般
的旧伤疤上。这样的战斗，抹香鲸已经习以为常。
抹香鲸感觉到大王乌贼的两只触手就在自己的齿间，
于是一口咬了下去，将其彻底咬断了。蓝色和红色的血分
别来自大王乌贼和抹香鲸，在黑暗的海水中混作一团。这
时，大王乌贼棍棒般的附肢挥舞过来，打落了抹香鲸的一
颗牙齿，不过这并没有减慢抹香鲸撕咬的速度。每一次颌
骨的咬合都意味着大王乌贼又多了一处重伤，尽管斗志昂
扬，但大王乌贼还是无法取胜。大王乌贼用带着剃刀边缘
的吸盘从抹香鲸的身上扯下一块又一块肉，但对抹香鲸来
说，这只是皮外伤而已。大王乌贼试图脱身，然而它一半
的触手要么已经被扯走，要么马上就要被咬断，它努力鼓
动着身体想要游到安全的地方。不过这还不够。抹香鲸体
内的热血混合着从海面吸入的丰富的氧气，让它变得迅猛
无比，大王乌贼根本不是对手。抹香鲸的最后一击夺走了
大王乌贼的生命，留下了一团黑色的液体和粉色的肉沫。
抹香鲸调整了一下鳍缓缓游走，以完成下一次呼吸。而在
它的嘴边，还挂着猎物的残余身躯。
这些史诗般的故事是用伤疤写就的，“发表”在胜利
的抹香鲸身上。这些伤疤也是巨型乌贼的“签名”：大王
酸浆鱿（Mesonychoteuthis hamiltoni）会留下细长平行
的伤口，而大王乌贼则会留下诡异的正圆形伤疤。没有人
亲自观察过抹香鲸捕猎大王乌贼的场景，不过，我们可以
通过查看抹香鲸身上的伤痕和计算它胃里大王乌贼喙的数
量，来了解海底深处这场激烈的战斗。
这不是离奇的幻想，而是超过上百年的细致编目和幸
运偶遇绘制而成的一幅画面。除了史诗般的战斗场景，海
洋中还有其他浩如烟海的战斗故事，从惯偷成性的寄居蟹
（Paguridae），到海鞘（Sea squire）的生殖腺战争。
这就是海洋中每天都在上演的极限剧情。

《极端生存》是斯坦福大学杰出海洋生物学教授史蒂芬·帕鲁比和美国知名科学作家安东尼·帕鲁比联袂巨献。
本书以小说的叙事风格，科学的精准陈述，精美的插图解说，重现海洋生命在极端环境下的疯狂生存策略，海洋中充满了比任何科幻小说更奇妙的生命和极限剧情。

让我们的未来与海洋生命共存
一艘木艇在狂风暴雨中颠簸着前进，它的船体已经破
裂，蓝色的油漆已经褪色了。船舷外侧的引擎“咳嗽”着
，带着木艇穿过温暖的菲律宾水域。水面先是绿色，接着
是灰色，倒映着天空的云朵，最后显现出了暗礁的黑色。
驮着沉重的潜水装备，你将头转向渴湖边上长满青苔的峭
壁。阿波岛陡峭的火山斜坡守护着一个小村庄，使其免遭
南太平洋强风的侵扰。一队渔船围着你的木艇，高瘦的驾
驶员驾着木艇驶向你的目的地。这些渔船对潜水来说是一
个坏兆头，这表明这片海洋的情况不乐观，其中的生物已
经很贫乏了。
戴好面具，衔好呼吸器的橡胶管，你从船的一侧落到
水里。在清澈淡蓝的海水中缓缓下沉，你第一次看到了这
里的珊瑚礁。看来你之前是多虑了。无数的鱼成群结队环
游在礁石附近，它们的颜色和多样性令人惊叹。苏眉坐在
珊瑚头下面养神，当你靠近时游了出来。它们体长一米多
，摆出了守卫领地的愤怒姿势。也有友好的鱼类从你身边
闪过：绿色和紫色的鹦鹉鱼、盘子大小的鳐鱼，还有一队
渐渐成为当地珍奇物种的银色珍鯵。这片珊瑚礁生机勃勃
，完全没有要衰落的样子。
阿波岛的珊瑚礁是菲律宾群岛中心一颗珍奇的宝石，
而这块海域正在面临着海洋资源枯竭的威胁。你脚下珊瑚
丛中体型好且身体健康的大鱼，都是来自一个颇具先见之
明的决定。几十年前，岛上的小村庄决定在一部分珊瑚礁
上禁止捕鱼。在这里，不管你有什么原因，都不许接触或
者带走任何东西：它成为生态学家限里的一个海洋保护区
。这片保护区不是很大，只要越过无形边界，就是可以捕
鱼的区域。即使如此，这个决定也给这片珊瑚礁带来了巨
大的影响。在保护区里边，食物链上下的鱼都可以活得比
较长，能长到巨大的体积，就像你看到的愤怒的苏眉一样
。它们不会被很快捕猎走，而是在成熟以后活许多年，制
造出数以百万的后代。很多珊瑚礁鱼类的习惯生活空间只
有游泳池一般大小，因此有些幸运的鱼可能从出生到死亡
都没见过鱼钩。。在保护区以外的地方，生存就变得充满
凶险和暴力，而且寿命也更短暂。鱼群被密集的捕鱼船队
捕捞走，最后海里所剩无几。阿波岛的渔民在大多数晚上
都能满载而归，但他们是在保护区外围捕鱼的。保护区巨
大的生产力，在不受干扰的条件下，可以补足渔民在别处
的猎获。
在自然史的这个阶段，在人类的集体压力下，海洋生
态已经开始出现裂缝，但还没有被真正破坏掉。展望2100
年，当今天的儿童变成祖父母时，会面临着两个截然不同
的未来。一个就是当前情况的继续，二氧化碳不停地涌入
大气和海洋。如果到2100年，我们依然以现在或更快的速
率排放二氧化碳(见图12-1)，海洋的恶化就会无法挽救，
再也无法回到现在的状态。到了那种情况，海洋就会过度
酸化，温度过热，海平面过高，而且会有更多的风暴。而
这些气象变化的衰退需要极长的时间，等到2100年的时候
，海洋可能已经遭受到了长期的损害。
然而我们也可以采取一条不同的二氧化碳曲线。如果
我们真的改变了政策，到2100年，海洋的情况可能依然不
乐观，但也不会完全被破坏，而自然界漫长的二氧化碳清
理过程将开始进行。如果碳排放能在2050年得到控制，那
么到2100年，大气中的二氧化碳含量可能就会开始下降。
炎热、风暴、酸化等一切灾难都会开始减退。虽然结果不
是很好，但总会越来越好，而不是越来越可怕，所有的损
害都会更为短暂．
科学家和环保团体无法改变二氧化碳的排放，所以留
给我们的就是一个巨大的挑战和一笔艰难的交易。这个交
易是这样的：所有的经济体、产业以及世界上所有的人，
都应该尽一切力量，让二氧化碳的排放量在2050年停止增
长，并且在2100年退回到可接受的级别。采取化石燃料之
外的能源大概是成功的关键，不过，改变也不是非要立即
开始。我们还有一代人的时间来实现这一目标。
作为回报，科学家和环境工程师必须尽最大的努力，
挽救尽可能多的自然栖息地，不管是海洋还是陆地。这项
工作需要持续到下个世纪，直到情况开始改善。我们必须
把尽可能多的极端物种保护起来，让它们存活到下个世纪
。当国际社会付出努力和牺牲，最终获得成效时，环保工
作者必须能承诺提供一个准备好再生的狂野的世界。
海洋科学家知道自己该做什么。一些地方已经开始实
施保护，生态已经有了改善。比如像阿波岛已经开始出现
大鱼，再比如加州的蒙特利湾，海洋保护区使海獭有了立
足之地，而且开始重新征服它们往日的沿海领土。无论海
洋生命极端与否，都已经准备好了为我们再次蓬勃成长。
完全相同的生物能量，既可以创造出恐怖的生产力炸弹，
又可以修复我们制造的伤害。如果利用得当，海洋是我们
唯一的伟大工具。工具已经准备好了，我们也知道了如何
保护它：建立保护区，实施可持续的捕鱼策略，防范化肥
之类的沿海污染，培育对健康海洋生态的尊重。不管我们
做什么，2100年的海洋都会充满生机。只要我们步调一致

一个个物种不过是潜藏在环境中的一个个生存可
能性的显化，是一个个关于生存和繁衍的创新性解决
方案。其中精彩绝伦、令人赞叹的解决之道，属于那
些绝境下别开生面的物种。海洋里的生存竞争，其实
是一场宏大、惨烈而又令人脑洞大开的“创新大赛”
。
《极端生存》是一部“新博物学”的当代经典。
它在展现大量关于生物学和生态学的前沿性、场景化
知识的同时，给我们提供了一系列极具颠覆性情境下
的创新和生存战略的鲜活案例，以及更具普适性的极
限世界观和生存方法论。——吴伯凡，著名学者，商
业思想家
当我在30米深的海底看到蝠鲼，面对如此神奇的
生物时，感觉我自己身在外星，从此疯狂地爱上海里
的生物。地球上所有生命都来源于海洋，目前已知的
海洋生物约有21万种，未知的海洋生物可能是这一数
字的10倍。如果你不潜水，地球上2/3的地方你就去不
了。海洋的神奇不比太空差，甚至更让人着迷。无论
你是海洋或者动物爱好者，还是充满好奇心想了解未
知的事物，《极端生存》这本书都是你很好的选择。
——郑亚旗，皮皮鲁总动员CEO

竞争，让生命的多样性极速衰减
现在地球上的数十万种甲壳类动物可以分为4个大类。虽然它们有共同的特点，例如对称的附肢和分节的肌肉，但它们的差异巨大，从螃蟹到海猴（Anemia，卤虫）都属于甲壳类。而在布尔吉斯页岩中，这块足有一个街区大的地方，虽然在地球上只算得上是一块针尖般大小的角落，却拥有24种不同的甲壳类动物。勰多细胞生物一开始多线并发，然而后续的演化却只选择了其中最成功的体型结构，并以它们作为随之而来的一切动物的基础。
寒武纪大爆发的创造过程是纯粹和开放的，而之后灭绝性的事件将生命的宽广河流切割成了我们今天看到的细小支流。欧巴宾海蝎是这一过程的牺牲品，或许和皮卡虫相比，它也一样值得拥有演化的明天。然而比赛录像已经播过，木已成舟，我们作为早期演化赢家的长远受益者，最终得以去追忆这些远古墓穴中的失败者。
古尔德言之有理：“在多细胞动物一开始多样化的过程中，体型结构的多样性达到了最大值。和布尔吉斯页岩时代的海洋相比，今天的海洋中物种更多，而它们的构造类型则要少得多。”
早期的胜利者未必拥有最好的长期生存技能，也许它们只是短期冲刺中的佼佼者。不过随之而来的是筛选的过程：在经过亿万年的物种灭绝和环境变迁以后，地球早期爆炸性增长的基因创新已经所剩无几。寒武纪大爆发之后，世界上充满了古怪而复杂的生物，以及各种超乎想象的生命试验品。在竞争和自然选择的慢速碾压下，这些生命大多已经不复存在。留下的胜利者则开始多样化，变成了我们今天海洋中种类繁多而相互关联密切的生命形式。因此，尽管现在还是有众多体型结构不同的动物占据了地球上各种环境下的微小生态位，但和寒武纪时期的动物比起来，还是相形失色。
我们可以将古尔德的“空桶理论”和“比赛录像”这两个比喻结合起来。“空桶”则意味着早期地球可以轻而易举地容纳各种极端的生命形武因为地球还未充满各种大型的复杂生物。“比赛录像”的比喻则提醒我们，当空荡荡的海洋里几乎没有任何竞争时，各种极端生物的成功机会都是均等的。生命舞台上可能会出现让我们惊讶的物种，很多完全不可能存在的物种可能会突然跃入眼帘。我们之所以说这些生命形态不可能存在，只是因为我们在现在的世界里没有见过。这也告诉我们，我们觉得“可能”的生命形态，只是因为我们已经司空见惯，并不是因为这些生命形态真的具有更多的可能性。
我们今天看到的每一种生物，在寒武纪大爆发中都能找到它们的某种根源。生命源于海洋，海洋保护生命渡过了多次大灾难，直到很久以后，地球上才诞生了可以脱离海水而生存的生物。在寒武纪大爆发的几千万年中，自然和演化让生命的舞台变得五彩缤纷。寒武纪大爆发制造了海洋中最早的超级巨星——三叶虫；它还造就了后续继位的不同生命形式——头足类软体动物，它们在4亿年前成为海洋中最凶猛的捕食者；甚至还有人类脊椎构造的最初设计者。复杂海洋生物的长征已经拉开了序幕。 P17-19