超个体的构成
请设想一只在花圃中采集花蜜的蜜蜂，它的行为看似简单，其实却是一项精湛的技艺。觅食者在其同巢伙伴的舞蹈的指引下找到采蜜的地点，这个舞蹈蕴涵着关于蜜源方向、距离以及品质的信息符号。为了到达目的地，蜜蜂如同进行超音速飞行，飞行距离对它来说相当于人类的数百英里。它可以在花蜜产量最丰富的一个小时之内到达。到达之后，觅食者用触觉和嗅觉近距离探查那些欣然奉献的花蕾，用腿部和鼻子的复杂动作来吸取花蜜，之后以直线方式飞回巢穴。所有这些都是在一粒沙子大小的大脑控制下完成的，而且此前经验很少，甚至根本没有经验。
觅食者是超个体的一员。超个体是具备单个有机体的许多特征，但又在生物组织的层级结构中比有机体高一级的一个群体。超个体的基本成分不是细胞和组织，而是相互之间紧密合作的动物。跟随一只蜜蜂回巢，窥探它所进人的蜂房，观察处于有序的忙碌中的大多数巢穴居民，可以理解为什么社会性昆虫（群居的蜜蜂、黄蜂、蚂蚁和白蚁）是数量最多的陆地节肢动物。尽管在世界上已知的约90万类昆虫物种中，这些社会性昆虫种类只占2％，但它们可能占了生物总量的一半以上。在巴西西北部城市马瑙斯附近的亚马孙雨林的一小块土地上，科学工作者们作了一项测试，结果发现社会性昆虫占了整个生物量的80％。在同一个样本中，仅仅是蚂蚁和白蚁就占了整个生物量的30％，而蚂蚁是哺乳动物、鸟类、爬行动物以及两栖动物总和的4倍。除了最寒冷和最多雨的地区，在全世界所有森林的每个层次中，社会性昆虫都是优势群体。在秘鲁雨林树冠层的一个样本中，蚂蚁数量占所有昆虫个体总和的69％。在这个特殊的环境中，它们不是作为食肉动物和食腐动物，而是作为隐秘的食草动物来发挥功能。它们像照料家畜一样照料蚜虫、角蝉和其他吸食树液的同翅类昆虫，并收集其富含糖分的排泄物。
66亿个体组成了“智人”，这一脊椎动物史上最具社会性并且生态学上最为成功的物种。而在任意特定时间存活的蚂蚁数量，据保守的估算为1000亿到1万亿。如果后者估算的数量级正确，假定每个人的平均重量大约是一只蚂蚁个体的100万或200万倍，那么蚂蚁和人（同样也是粗略估算）具有相同的全球生物量。
为什么族群具有优越性
蚂蚁和其他社会性昆虫在环境中的优势地位是合作性类群行为的结果。当多只职虫致力于同样的任务时，它们使用串并联的运转模式：每只职虫在需要时可以从一项任务转换到另一项任务，从而使每项任务都得以尽快开展，任务的每个步骤得以快速完成。与独处的昆虫相比，职虫们更具有侵略性甚至自杀的倾向。它们的勇敢几乎没有达尔文损失：个体的伤亡发生在觅食的过程中，巢穴可以保护族群的其他部分尤其是最重要的生殖品级不受伤害。除战斗的优势之外，被放大了的昆虫力量和协作行为能够使族群成员建造错综复杂的巢穴。这些巢穴具有无与伦比的防御堡垒的功能，内部的小气候得到最完美的控制。
社会性昆虫具有族群性生活的优势。因此，从最有利的巢穴位点到可防御的觅食区域，它们都可以取代独处的昆虫，如蟑螂、蚱蜢和甲虫。总的来说，社会性昆虫控制着陆地环境的中心，而独处的昆虫支配着陆地环境的边缘。社会性昆虫占有植被和地面更大、更为持久的空间，而独处昆虫则占领外围的树枝、树叶表面、淤泥滩、湿的或极干的地域，以及枯木的碎屑。简而言之，只有在更偏僻、更短暂的生存空间里，独处昆虫才会胜过社会性昆虫。
超个体的构成
社会性生命为何会如此成功？要回答这一问题，我们首先要解答这样一个经典的生物学问题：微小而短暂的生命体如何通过联合作用形成一个超个体？这个问题又与人们对更低层次生物组织的研究有关，因而又出现了另外一只相关的问题：微小而短暂的细胞如何通过联合作用形成一个有机体？
在过去的半个世纪里，对社会性昆虫所进行的大多数研究的目的可以用一个短语来表达，即超个体的构成（construction of s11perorganisms）。构成的第一个层次是社会发生（sociogenesis），即通过形成特殊品级（caste）并作为一个功能性的整体共同行动而促成族群的发展。品级是通过发育算法（algor。ithms of development）形成的，序贯决策法则（seqtlential decisionnties）引导族群内每个个体成员逐步生长，直至达到其最后的成虫期。对于社会性的膜翅目昆虫（蚂蚁、蜜蜂和黄蜂）来说，发育路径大致如下：在第一个决定点，雌性卵或幼虫的发育有两个路径，根据其自身的生理条件，它可以按照其中一个或另一个路径发育。如果未成熟的昆虫的发育进入了可以使其进一步生长发育的路径，到成年期它可以成为母虫；如果进入另一条路径，它的生长发育就会缩短，最终成为职虫。对于一些种类的蚂蚁来说，即将成为工蚁的幼蚁在通往成年的道路上会遭遇第二个决定点，沿其中一个路径发育成为大型工蚁（兵蚁），沿另外一个路径发育成为小型工蚁。
这些具有特殊分工的成员又作为一个功能单位协同工作，由一整套的行为规则来指导。这些规则按以下的方式操作：在一个给定的环境里，职虫遇到某种刺激，意味着它需要执行某一项行动，如果它在另一个不同的环境里获得了同样的刺激，那么，它将执行不同的行动。例如，如果职虫在育幼室碰到一只饥饿的幼虫，就会给它喂食；如果在别的地方发现幼虫，职虫就会不管它饥饿与否，将其带到窝里和别的幼虫放在一起，等等。通过几十个这样的行为的集合，这些相对稀少和简单的反应的总体就组成了族群的社会行为。
在工蚁的头脑中没有社会秩序的概念，也没有监工或“头脑品级”来负责执行这样的规划。相反，族群生活是自我组织的产物。超个体是由其组成成员的单独程序化的反应形成的。后者遵循的指令集合包括发育算法和行为算法，发育算法制造了品级，行为算法负责各品级成员的瞬间行为。P1-3
如果谁声称自己博闻广识，那就让他先给我们讲讲蚂蚁的天性吧。
——圣巴兹尔
对蚂蚁的研究表明，这些昆虫就像人类一样能够创造文明，而且它们不需要运用理性。
——威廉·莫顿·惠勒
如果有人问你人和其他动物的最大区别是什么，也许你会把人具有社会性排在几大本质区别之中。然而一些生物学家发现：高度社会性的生物并非人类，而是昆虫。一个或少量的母体（以繁殖后代为己任）与大量的职虫（以利他的方式从事劳动，不试图进行繁殖）共同组成一个族群，并完成该组群生存与发展的使命。无论我们是否愿意接受，《超个体：昆虫社会的美丽、优雅和奇妙》作者认为，蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和白蚁属于我们已知的社会化程度最高的非人类生物。在已经过去的5000万年中，在陆地生物种中，蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和白蚁无论在生物量上，还是在对生态系统的作用方面，都是绝对的优势物种。
作为这些优势物种，它们是如何表达信息的？它们是如何传递信息的？以及它们如何通过灵活的行为程序建构严密的劳动分工，并使工作组获得最佳效能？这些研究不仅满足了我们人类探索其他生物的好奇心，而且对我们开发计算机协同工作，认识人类大脑的神经元具有革命性的意义。马克思曾经说过：“蜘蛛的活动与织工的活动相似，蜜蜂建筑蜂房的本领使人间的许多建筑师感到惭愧。但是，最蹩脚的建筑师从一开始就比最灵巧的蜜蜂高明的地方，是他在用蜂蜡建筑蜂房以前，已经在自己的头脑中把它建成了。”然而随着人类对其他生物研究的深入，哈佛大学的蚁学专家提出：“对蚂蚁的研究表明，这些昆虫就像人类一样能够创造文明，‘而且它们不需要运用理性。”无论这些昆虫是否可以超越人类，我们都不妨低下高贵的头，快乐地欣赏昆虫社会的美丽、优雅和奇妙，而这种欣赏和学习也将带给我们一份美丽和优雅，或许还会为这个世界增添一份神奇！
在本书的翻译过程中，我们既感叹昆虫世界的丰富、和谐与神秘，更为本书作者严谨的、几十年如一日的研究态度所折服。随着翻译的深入，让我们对“科学精神”一词有了更深刻的理解。我们在翻译过程中也秉承这一精神，尽可能准确流畅地表达原作。但由于这一研究在该领域处于领先地位，很多研究成果都是首次提出，国内鲜有介绍，因此一些翻译工作也因其原创性变得十分具有挑战性。
本书由焦鸿丽主译，张雁翻译了第1章、第2章、第3章和第5章，柴成文参与了其他章节的翻译工作。衷心祝愿本书能够为广大读者所喜欢并带给人们智慧与启迪。
焦鸿丽
2011年5月
让我们想象一下，在人类历史还远未开始的一百万年前，有一队外星科学家在地球上着陆，他们的任务是研究这里的生命形式。在他们的第一份报告中，肯定会包含这样的描述：遍布这个星球的是超过1000万亿的高度社会性的生命，代表着至少2万个物种。这份总结报告的概要也一定会包括下述几个要点：
绝大多数高度社会性生物是昆虫（6条腿，头上有2只触角，身躯分3段）。它们全部生活在陆地上，在大海中没有这样的生命形式。
根据物种的不同，到成熟期时，每个族群的成员从少至十几只到多达2000万只不等。
每个族群的成员被分成两个基本的品级：一个或少数母体以及大量的职虫，职虫以一种利他的方式从事劳动，通常不会试图进行繁殖。
在绝大多数族群性物种中，即那些属于膜翅目的物种（蚂蚁、蜜蜂、黄蜂等），族群成员都是雌性。它们在交配季节的短暂时期生育和照料雄虫。雄虫不从事任何工作。交配季节后，任何留在巢穴中的雄虫都会被它们的职虫姐妹们驱除或杀死。
另一方面，在少数属于等翅目的高度社会性物种（白蚁）中，一只蚁王和生殖性的雌性——蚁后一起生活。与膜翅目的职虫不同，白蚁中的这些工蚁分属两个性别，而且在某些物种中，劳动在一定程度上是在两性之间进行分工的。
这些奇异的族群性生物所使用的通信信号90％以上是化学物质。这些物质（即信息素）由位于身体不同部位的外分泌腺释放，当被族群中的其他成员的嗅觉或味觉器官接收后，会引起特殊的反应，如警告、吸引、集合或招募。许多物种也使用声音或次生振动以及触碰作为通信手段，但一般情况下，这些手段仅仅是为了增强信息素的效果。有些信号是复合的，结合了气味、味道、振动（声音）和触碰。最显著的例子就是蜜蜂的摆尾舞、火蚁招募同伴的尾迹，以及织叶蚁多种模式的通信。
通过使用触角接收器辨识其他昆虫硬壳表皮外层中的碳氢化合物的气味，社会性昆虫可以将其同巢伙伴与其他族群成员区分开来。它们通过辨别这些化学物质的不同混合物，可以判断同巢伙伴的品级、生命阶段和年龄。
每个族群借助于其通信系统和基于品级的劳动分工紧密结合起来，形成一个我们所说的超个体。然而，在社会性昆虫物种中，社会组织也是非常多样的，并且我们能够识别出超个体组织的不同进化等级。显然，一个“原始的”（较少分化的）等级可由数个猛蚁物种作为代表。在这些物种中，族群成员拥有全部的生殖潜能，每个族群中都存在大量的个体之间的生殖竞争。而在高度发达的等级代表物种（如南美切叶蚁的Atta属和Acromyrmex属，或者Oecophylla织叶蚁属）中，蚁后是唯一的生殖母体，数十万不能生育的工蚁属于形态学上的亚品级，它们通过劳动分工体系紧密地结合起来。这些品级显示出终极的超个体状态，其内部个体间极少发生或者根本不发生冲突。
超个体所处的生物组织层次介于有机体（构成超个体的单位）和生态系统（超个体又是它的一个单位）之间，这就是为什么社会性昆虫对生物学的一般理论而言非常重要的原因。
这就是我们这两位地球上的生物学家将要展开论述的一系列现象。蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和白蚁属于我们已知的社会化程度最高的非人类生物体。在至少5000万年的时间里，在生物量（指单位面积或单位体积内生物的数量）和对生态系统的作用方面，它们的族群在绝大多数的陆地生境中都是优势物种。在这之前，社会性昆虫物种存在了相当长的时间，只是相对来说不那么常见。其中一些蚂蚁与目前存活的物种尤其相似。设想一下它们将蚁酸刺人或喷向不小心践踏其巢穴的恐龙的情景，真是引人遐思。
如今，现代的昆虫社会有大量的信息要传递给我们。它们展示了如何利用信息素使其得以“说出”复杂的信息。在成千上万的实例中，它们向我们说明了如何通过灵活的行为程序构建劳动分工，从而使工作组获得最佳效能。由它们协同工作的个体所组成的网络启发了计算机的新型设计，并且揭示了大脑神经元在意识产生过程中相互作用的可能模式。在许多方面，它们都具有启发性。1920年，哈佛大学的洛厄尔校长在为伟大的蚁学家威廉·莫顿·惠勒（william Morton Wheeler‘）授予荣誉学位时说：“对蚂蚁的研究已经证明，这些昆虫就像人类一样能够创造文明，，而且它们不需要运用理性。”
超个体是科学家能够目睹生物系统中一个层次从另一个层次中产生出来的最近的窗口。这非常重要，因为几乎整个现代生物学就是一个对复杂系统进行还原、继而再合成的过程。在还原研究中，系统被分解成一个个的组成部分和过程。当这些部分和过程都能够被充分理解后，它们又被重新组合到一起。在还原研究中发现的特征则被用来解释复杂系统所呈现的特征。在大多数情况下，综合远比还原困难。例如，生物学家在定义和描述构成生命基础的分子和细胞器方面获得了极大的成果。在生物组织更高一级的层次上，生物学家进一步精确而详尽地描述了许多新的细胞结构和特性。但是这些成就距离完全了解分子和细胞器如何被组合、排列和激活以创建一个完全的活细胞这个目标仍然非常遥远。同样地，生物学家已经了解到组成一些生态系统（如池塘和林地）的有生命的部分物种的特征，他们已经掌握宏观过程，包括物质和能量循环。但是他们还远未能掌握许多复杂的途径，物种通过这些途径相互作用从而创造出更高层次的形式。
相比之下，社会性昆虫提供了生物组织两个层次之间更易于让人理解的关联。在这种情况下，较低级的单位’（生物体）建立族群相互作用的模式要相对简单些，因此族群本身在结构和运作方面也远不如细胞和生态系统复杂。这两个层次——生物体和族群，能够很容易地被观察和实验性地操纵。就像我们将在后面的章节里展示的那样，这项生物学的基础研究现在有可能大幅度向前推进。
我们可以用一个猜想来结束本书前言。如果外星科学家着陆地球，研究这里人类出现以前的生物圈，他们最初的课题之一将会是蜂巢和蚁穴的建造。
我们的这个猜想似乎有失偏颇，因为在整个科学领域中，我们已经完全被这些社会性昆虫特别是蚂蚁迷住了。读者在这本书中到处都能发现这种偏爱。我们主要选择蚂蚁作为例子，并且将注意力集中在那些我们最为熟悉的物种上，但我们会一再“把目光投向藩篱之外”，特别是蜜蜂，这种被研究得最透彻的社会性物种。这本书并不试图写成像《蚂蚁》（1990）那样的综合性专著。这里，我们更倾向于介绍那些揭示了昆虫社会超个体特性的丰富而多样的博物学知识，进而描绘向完全社会性的最高级阶段演化的路线图。我们这样做的目的是，通过强调诸如劳动分工和通信之类的族群水平上的适应特性，复活超个体概念。最后，通过用这种方式阐述该主题，我们把族群形象化为一个自组织的实体和自然选择的目标。
在这本书中，我们将昆虫族群视为一个生物体，为了理解族群性物种的生物学特性而必须加以研究的单位。在所有的昆虫社会中，我们先来看一个与生物体类似的族群——非洲行军蚁的巨型族群。远远看去，一个行军蚁族群的巨大的攻击纵队就像单一的生命体。它伸展开来，像一只巨型阿米巴虫的伪足，在地上绵延大约70米长。近距离观察可以发现，它是由数百万从地下巢穴中一齐跑出来的工蚁聚集而成的。其巢穴呈不规则的网络状，由深入土中的隧道和蚁室组成。当纵队出现时，开始像一张展开的床单，接下来变形为一个树状编队，树干从巢穴中长出，树冠不断向前推进，约一个小房子宽，不计其数的枝条连接着这两部分（树干和树冠）。蚁群没有头领。工蚁在前沿附近前冲后突。那些处于前锋位置的蚂蚁先是向前推进一小段距离，然后折返回行进的蚁群中，将位置交给其他前进中的奔跑者。这些捕食者的纵队如同河流，蚂蚁在其中来来往往。前面的蚁群每小时前进20米，覆盖沿途的地面及低矮的植被，捕获并杀死所有的昆虫，甚至连蛇和其他更大的动物也不能幸免。几个小时后，流动的方向反转，纵队向后慢慢渗进蚁穴中。
将行军蚁族群或者其他的社会性昆虫，如将在第9章叙述的庞大的切叶蚁族群、蜜蜂的社会或者白蚁的族群，视为不仅仅是个体间的紧密聚群，这样就产生了超个体的概念，并引发了在（昆虫）社会和常规的生物体之间详细的对比。
在我们出版《蚂蚁》一书的18年后，我们在研究从属于射丝蚁类群的原始蚂蚁物种的系统时获得了惊人的信息，相关的主题将在第8章作深入的讨论。尽管这个类群中的一些物种呈现出超个体的所有关键特征，如品级、劳动分工、复杂的通信（在第5、6两章中分别加以讨论），但是其他为数众多的射丝蚁的社会则是以同巢伙伴之间为生殖特权而进行激烈竞争为特征的。类群成员是按优势等级来组织的，这个体系会不断地遭遇那些试图取得最高地位的成员的挑战和颠覆。尽管在这些社会中劳动分工和通信都非常原始，但同巢伙伴之间行为上的互动却是十分复杂的，有优势地位的昭示，有顺从行为的表示，还有生殖状态甚至个体辨认的化学信号等。这些组织显现出了超个体的特征，但是它们还远远不能与行军蚁和南美切叶蚁所展现出来的终极超个体组织相提并论。
由伯特·荷尔多布勒编著的《超个体》是近10年来出版的最重要的科普著作之一。在《蚂蚁》一书出版18年后，这部新的著作将我们的知识扩展到了其他社会性的昆虫（包括蚂蚁、蜜蜂、黄蜂、白蚁），吸收了近20年最重要的研究发现。《超个体》是一个组织严密的集群，建立在利他主义的合作、复杂的沟通和劳动分工的基础之上。它代表了生物组织的一个基本阶段，介于普通组织和整个物种之间。正如作者所说的，对超个体的研究将使我们更深刻地理解各种进化水平之间是如何转换的，以及生命整体是如何从简单到复杂进化的。
通识教育（gerleraI education），或称博雅教育（1iberal education），近年来越来越被国人所重视。博雅教育最早源自古希腊。它教给人们运用理性思辨、探索真理、参与公共事务等方面的知识与能力。一个“博雅人”，必具备批判心智（the mind that is able to criticize），其受教育所学得的不是知识内容的效用性（utility），而是透过心智的发展与理性运作来脱离蒙蔽或修正褊狭观点，人的视野因此而开朗，心灵因得到解放而自由。
《超个体》为其中一册，由伯特·荷尔多布勒编著。本书是近10年来出版的最重要的科普著作之一。
