卡琳·邦达尔，是加拿大生物学家，也是研究动物方面的专家，她研究不同物种的生殖结构和它们的、生殖机制。她曾在TED演讲大会上发表过自己的观点。《性本自然》改编自她个人的网络节目，该节目在YouTube累计播放量超过6000万次。
她还担任过《发现》《科学频道》《动物星球》《国家地理》等频道的网络节目主持人，你还能在《霍金新纪元》《野生动物的性》《令人发指的科学行为》等节目中看到她的身影。

这场旅程异彩纷呈、令人惊叹，让我们领略了动
物界有性生殖过程的种种磨难和艰险。我撰写本书，
主要意在让读者了解这样一个事实：性无处不在，它
存在于动物所做的所有的决策之中，影响着动物的社
会组织和群落建构的每一个方面。
——本书作者卡琳邦达尔
本书充满着对动物亲密行为的迷人窥视，为我们
身而为人的诸多益处提供了崭新的视角。这本书同时
也抚慰着我们，身为人类，具有特殊性取向和性能力
并不孤独。
——goodreads读者好评

这场旅程异彩纷呈、令人惊叹，让我们领略了动物界
有性生殖过程的种种磨难和艰险。我撰写这本书，主要意
在让读者了解这样一个事实：性无处不在，它存在于动物
所做的所有决策之中，影响着动物的社会组织和群落建构
的每一个方面。或许决定阅读此书时，你对性抱有完全不
同的观点，然而在读完本书后，多样、复杂而广泛的生物
学主题兴许会让你有新的思考。“动物性学生物学家”这
个头衔，和我对生物学以及社会学的深刻理解紧密相关—
—这并非一个轻率的名词，将我分类为研究古怪生殖器或
骇人性接触的专家。这是一个我通过努力赢得的头衔，我
引以为豪。
书中的一些重要主题值得再次提及，因为它们是性研
究的核心。
配子价值：我发现自己一再地将某种结构、行为、过
程或模式归因于雄性和雌性截然不同的性策略。事情的真
相在于，大多数性是对立的。当一种性别（雌性）的生殖
投资与另一种性别差别很大时，产生冲突才是合乎情理的
。低价值且数量巨大的精子，与高价值但数量有限的卵子
形成鲜明对比，这种对比为我们在本书讨论的大部分性冲
突设立了背景。虽然矛盾冲突并非普遍存在，但它在性的
世界里具有极为重大的意义。
多尺度进化：这是个不容易把握的概念，因为人类倾
向于将成年动物视为进化行为的单位。当然，自然进化的
确会在动物的成年阶段表现出来，但也表现在个体发育的
任意和全部阶段。幼年个体（尤其是那些亲代投资水平较
低的幼年个体）会经历与成年个体不同的一系列选择压力
，自然只有“最适应”的才能长大成年。除了选择压力存
在于所有发育阶段中，另一个事实是，它存在于整个生物
体之外的各个尺度上。关于性这个话题，特别重要的是细
胞尺度上的进化：精子和卵子的进化。正如我们在本书中
看到的那样，个体精子的质量存在极高的多样性，而进化
会偏爱那些最有能力实现成功受精的精子。所以，除了无
时无刻不对个体施加影响（在性或生存方面）的选择压力
之外，进化的力量还在配子水平上发挥作用（更不用提任
何其他尺度，如组织、器官和器官系统）。
同性恋：同性交配和同性伴侣关系是动物界普遍存在
的现象。如果任何人试图证明并非如此，请让他阅读本书
。如果不管用，就让他再读。
雌雄同体和寄生虫：关于性过程的传统思维没有将其
他交配系统的存在这一事实考虑在内。虽然彼此完全不同
，但雌雄同体和寄生都为生物学家呈现出极为复杂的状况
，远远超出所谓“正常”的范畴。这两种状况提醒人们，
并非所有有性生殖都只是简单地牵涉一个雄性和一个雌性
。
雌雄同体动物的性是我非常着迷的研究领域，但这个
领域也同样容易令人生畏。在交配方面，这些生物的生殖
方式属于最暴力和最残忍之列，而且当个体的雌性和雄性
部位受到性伴侣生殖行为的影响时，几乎无法搞清这些器
官的需要。我想知道雌雄同体动物的性是否会是我们永远
无法真正理解的东西？这是性冲突的终极表现形式，个体
为谋求繁殖成功而采取的策略是本书中最伟大的传奇故事
，它们同样也是其他繁殖多样性主题的书中最精彩的部分
。
在性方面，寄生代表了另一种令人着迷的状况。寄生
生物是牵涉其中并且也想最大化自身生物适应度的“第三
方”，它能够在很大程度上控制宿主的行为。寄生生物对
宿主性行为的影响同样很难弄清楚，但它们的潜力是巨大
的。当宿主失去对自己性行为的控制时，这些变化就会以
复杂的方式通过生态系统表现出来。此外，寄生生物调控
宿主活动的机制十分微妙，寄生生物不但能让自身繁殖成
果最大化，又能让宿主活命，并足够健康以行使基本的生
殖行为。
我们相对于动物：关于性，最让我着迷的是，人类这
个物种做了如此之多和动物界其他成员迥异的事。从本质
上来讲，人类已经将繁衍职能从性行为中剥离出去了。这
将导致我们最终的消亡，还是会促成人类以全新方式繁衍
和进化？
考虑到我们的基础生物学，人类的性在许多层面上都
做错了，不过在这本书里，我在大多数情况下都竭力克制
自己，没有对这些错误发表讽刺之语。从本质上来说，本
书所依据的巨大复杂性并不适合我们这个物种的成员。我
们在生物学上犯的最大的错误，或许就是我们会使用避孕
手段，以至于完全忽视了将自身生物适应度最大化的“真
理”。不要误会我的意思：我很高兴可以不用承担身体所
能承受的生殖阈值——这让我能够拥有其他兴趣、一份职
业，还能写出这本书！然而在生物学意义上，我对自己的
基因蓝图不够负责。与我相比，那些生了大量孩子的人会
对人类种族进化的未来造成更大的影响。事实就是如此。
除了避孕手段的普遍使用，人类还能够用许多产品（
化妆品、染发剂、除臭剂、洗发液、服装和珠宝等）掩盖
自己的天然生物学特征。对于其他动物，良好的基因表现
为身体的健康和美丽；然而对于人类这个物种，却不是这
样。不太理想的基因蓝图可以轻易地包装成体面的样子，
这可能会在做出人生最重要的

前言
第一章 邂逅
声音传情
性费洛蒙
个性魅力
灵活变通的伴侣
一雌多雄
论单配制
性的彩礼
求偶借鉴
雄性相残
欺的艺术
秘密与谎言
是性还是病
第二章 进入正题
中的大学问
竞争
隐性雌性选择
雌雄同体
自娱自乐
高潮
杂交
动物中的同性恋
性胁迫
性食同类
“贞操带”
创伤性授精
给阴茎一根骨头
带小伙子零件的姑娘
“异装癖”
性感染疾病
第三章 后行为
灵活变通的父母
问你爸去
走上的哺乳
质量保障成功
巢寄生
杀婴
虐待幼雏
同胞相残
后代劫持
发育停滞
老倦妇和老
神奇的祖母
后记

很多鸟类的生存对策使得它们会配对生活，因为生活中需要大量的亲代抚育，幼鸟需要来自父母的共同关怀。通常情况下，雌鸟挑剔，雄鸟花心，但我在这里要举的例子不同，因为伴侣双方都要为了抚育后代共同努力，所以双方都会挑剔。事实上，鸟类中的配偶选择策略往往涉及两方面，雌鸟对雄鸟的考查，还有雄鸟对雌鸟的考查，而且两性均会显示出第二性征。首先我要重申，并非所有鸟都是如此，我们也经常在一些案例中看到，雄鸟表现出极端的殷勤，雌鸟也会表现出极端的挑剔；但在这样的鸟类里，雄鸟却不承担任何的亲代抚育责任（比如说孔雀）。总之，单配制以某种形式适用于大量鸟类。
在谱系的一端，是绝对单配制的例子，比如说生活在佛罗里达州的灌丛鸦（Aphelocomacoerulecens）。我们谈及单配制时，期望能找到一种全方位无死角地遵循单配制的物种。假设有哪个物种在行为上是单配制，我们就指望它们能永远都保持100％的性忠诚。对于动物行为的任何方面来说，这种指望都是不现实的，因为事情总有例外。我在前文就说过，生态环境在许多生物的求偶和繁殖能力中都起到了关键作用。因此，我们应该明白，谈到性行为上的“一夫一妻”倾向时，情况也是多种多样的。因此，生物学家对生活在不同条件栖息地的灌丛鸦遵循单配制的程度十分感兴趣。这些栖息地有：1）益于灌丛鸦生存（具有合适的猎物数量）的碎片化的栖息地，随机分布在条件恶劣的不规则区域中，其面积大小各异；2）食物相当丰富的自然栖息地，条件上佳，区域连贯且成规模；3）市郊环境，受到人类影响较多，昆虫食物较少。我们假设，这些在环境压力、食物获得性和预估亲代投资程度上的不同，会影响一对灌丛鸦伴侣是否发生性行为。举例来说，在不宜居区域，比如说，在郊区环境中，食物可获得性较低，我们可以料想，这里的雄鸟和雌鸟的亲代投资水平都会比较高，这样一来，对社会层面和性行为中的单配制的需要就更大了。这就要求雄性从事采集食物或寻找适合筑巢材料的活动，因此它们便不会将时间和精力花在和其他雌鸟交配上。如果它们都忙于交配，而不是给后代提供食物，那可能一整窝小鸟都会挨饿。同样，在压力大的环境下，雌鸟也会避免与配偶之外的雄鸟交配，因为那会让它的伴侣怀疑自己不是其抚育后代的亲生父亲，从而抛弃雌鸟；没有雄鸟提供食物，这些后代将无法存活。
在资源丰富、居食无忧的栖息地会怎样呢？在这里，养育后代的成本较低，鸟爸爸和鸟妈妈全心全意扑在育儿上对于保障后代的存活并不是最重要的。在这种情况下，我们可以预测，雌鸟和雄鸟也许会有兴趣广撒网，让自己的基因传播得更广一些。于是，一个给灌丛鸦开展“婚外情”的舞台搭好了……那么研究人员有什么发现呢？对上述三种生境中灌丛鸦情侣的几千只后代进行DNA检测，我们得到了这样一个事实：它们都严格遵循了单配制。尽管生活在不同生境中，但无论是在社会层面，还是在性行为层面，灌丛鸦都保持着“一夫一妻”的状态。这个结果令人吃惊且极为罕见。我不知道我们能否完全搞清这种极端案例背后的原因，但是生物学家提出，缺乏交配对象而造成的高强度竞争可能就是佛罗里达州的灌丛鸦坚持性行为的单配制的原因。雄性灌丛鸦之间激烈的竞争将会提高种群中全部雄性的品质，因此，雌鸟遇不到条件与现有配偶差别太大的雄鸟。如果在做配偶和父亲这方面，所有的雄鸟都相差不多，那么雌鸟就会对它的配偶保持忠诚，因为就算是出轨也不能找到“更好的”伴侣。
P29-30

直到大约5亿年前，性还只是“DNA的涓涓细流”，是一种轻率的细胞融合。随着后来为人所知的器官进化，和生物等级的不断升级，生物的进化和繁衍实质是由不同物种的性驱力所决定的。
关于动物乃至人类的性，实在有太多被误解和神化的地方。卡琳·邦达尔著的这本《性本自然（从动物繁衍中寻找生命的本质）》将带你看清什么是生命的本色。

什么是性？根据生物学中的定义，性就是雄性和雌性
的生殖细胞为了繁衍后代而相遇。不过，性的过程远远比
精子与卵子相遇复杂得多。生命中几乎方方面面都会受到
性的影响，就连人类也不例外。生命的日常功能，如吃饭
、睡觉和惜命都与性脱不开关系，因为它们都是为了给性
提供机会。在生物世界里，生存下来的唯一意义就是繁衍
。但是，性并非一件简单的事。寻找完美的伴侣是一段漫
长而艰苦的旅程。只有双方彼此的吸引力基本一致，性才
能提上日程。时机很关键，你想要的时候，很有可能你心
仪的伴侣对你的性魅力并不感冒。而且，如果你的心上人
喜欢的那种性生活不是你的菜，你怎么办？你是妥协一下
，还是转而去追求其他可能更合拍的伴侣？如果就是左右
不逢源怎么办？性与死亡关系密切，而且，不同个体的性
欲很少能完全匹配。
性和陪伴有关吗？和爱有关吗？和激情呢？和繁衍呢
？以上四个问题，答案都对，也都不对，这取决于诸多生
物与生态因素。但有一点很清楚——性是地球上任何一种
生物存在的关键因素。对于人类来说，性是慰藉，是享受
，是食物，是生命。它既可以带来无限的愉悦，也可以带
来巨大的痛苦。人类是幸运的，因为对我们来说，性带来
的主要还是愉悦。对于大多数其他生物，性带来的主要是
后者。我们在探索生物性生活的细节时，一定牢记不要偏
离生物与进化的主题。虽然这段旅途大部分相当黑暗，但
一路走来却会趣味盎然。
人们常常问我：“你是怎么成为一个专门研究动物性
行为的生物学家的？”毕竟，并没有多少人从小就梦想成
为动物“啪啪啪”领域的顶尖专家。我走上这条职业道路
可谓水到渠成。回想过去，我发现，早在我尚未意识到时
，我就已经具备从事该领域研究的特质了。博士论文答辩
的时候，我正怀着第二个孩子，当时已经8个月了。答辩结
束后没多久，她便出生了。带着两个小家伙（后来变成三
个，再后来有了第四个），宅在家里的我为了保持成年人
的理智，开始写博客。住在加拿大的小镇上，我感到非常
孤独，我想念生物学，想念学术交流。如果没有互联网和
社交媒体的强大力量，使得大家能够轻松看到我学术生涯
中的所有成果，我不知道自己会做出些什么。我一开始就
写了探讨许多不同话题的文章，总是在其中将人类行为与
动物行为做比较。不过，有一点确定无疑，那就是，每当
我讲的故事涉及性，人们的兴趣就更浓厚（有时候浓厚得
不是一星半点儿）。每当我的文章中有关于性、生殖方式
或配偶选择的内容，就会收到比往常更多的评论、问题和
反馈。内容越是耸人听闻，读者的反应就越大。
似乎人们就是偏爱关于性的故事。在某种程度上，只
要提到“性”，我们都会兴致盎然；而且，在日常生活中
，有很多人可能会把不少空闲时间用在做爱或者想跟性有
关的事上。所以，对于人类而言，对其他物种的性爱感到
好奇是再自然不过的了。整体而言，和其他很多哺乳类动
物相比，人类的性爱可以说非常直截了当、平淡无奇，即
便跟无脊椎动物相比也是如此。对我们来说，一次成功的
（可以繁衍后代的）性无非是将A放入B那么简单。如果抛
开生物适应度的概念，很多其他动物可能也是这样。科学
家通常认为，所有的动物的行为方式都是如此，以便最大
化自己在后代身上的遗传代表性，即它们的生物适应度。
从果蝇到蓝鲸，诸多生物成功地平衡了生存与繁衍的付出
与回报，以便让自己的基因蓝图在它们各自的种群中得以
延续。这并不一定意味着生理条件允许它们有多少后代，
它们就能繁衍多少后代，因为时间和空间不同，生态条件
（捕食压力、环境条件、资源可用性）也多种多样，这些
都将对其后代的数量造成影响。体现生物适应度最重要的
方面之一就是，当涉及性，雌性和雄性的付出有着巨大的
差异。
我们从一开始说吧。雌性的生殖细胞（配子）——卵
子是很金贵的。就拿人类为例，女性每个月只排一次卵（
仅有少数情况例外），如果排出的卵子受精了，至少未来9
个月我们都不用再使用这个功能了。男性每次射精都会产
出1.8亿枚精子（鉴于最终只有1枚能成为成功的受精媒介
，这其实是一种巨大的浪费）。一次射精的产出物就可能
产生后代，大多数男性在24小时内可以不止一次射精，而
且第二天还能继续如此。基本上可以说，精子丰富而廉价
，卵子则稀有且金贵。两性之间这种对立、矛盾的关系常
常反映在其性行为水平上，因为这自然意味着在选择配偶
的时候，雌性更挑剔。如果雌性有储存精子的能力，而且
已经存下了足够的精子，那么按理说它就能将时间花在其
他与生物学相关的活动上，比如照顾后代、寻找食物，或
逃避天敌。当然了，这对那些还没有将精子存在它雌性精
子库里的雄性来说是个坏消息。不管先来后到，雄性个体
总是希望雌性能接受它们的精子，这就预示着它们为了成
功留后要进行一番激烈的角逐。
虽然对于地球上的大部分生物来说，“情场如战场”
都是主旋律，但在一些案例中，性行为和选择配偶取决于
双方的意愿。如果亲代抚育对雌性和雄性的要求都很高，
那么雄性往往就要在何处安放它们的基因蓝图（雌性的质
量）方面多做考虑。有的动物在性伴侣的选择方面更多是
出自双方的考虑，除此之外，还有些动物可以真正享受性
生活！想象一下吧，纯粹为了享受或消遣而发生的偶发性
行为。尽管这种情况相对稀少，但除人类之外，其他生物
的确可能为了放纵和愉悦而发生性行为。
在动物王国里，性可以分为泾渭分明的三类。为了找
机会让配子结合，你先得找到一个配偶。人类理所当然地
认为，通过复杂的社交活动，我们能够轻易地接触到潜在
的配偶。但我们压根儿不知道自己有多幸运，因为对很多
生物而言，光是与异性接触都能构成巨大的挑战。本书第
一章将通过一些例子说明，光是找到配偶的过程，已经复
杂而令人畏惧了。
假设择偶成功，下一步就是实际的交配了。成功让卵
子受精似乎有数不清的方法。正如我前文所说，有时交配
双方会同心协力完成这一步骤，但很多时候并非如此。要
怎样才能让一个对受精并不感兴趣的配偶成功受精呢？第
二章将举出数不清的这类例子，此外还有这类冲突最激烈
的情况——亦雌亦雄（雌雄同体）的生物是怎么与同类交
配的。
第三章，即本书最后一章，主要讲第二章所述之事的
后续。最后，万一后代没能茁壮成长，在生物适应度最大
化上的努力就会面临失败的风险。生物要对少数后代进行
巨大的亲代投资，或者相反，为了最后能有部分后代幸存
而制造大量的后代，才能成功繁衍。尽管有的动物会使用
惯用的策略，但某些个体常常会做出惊人的决定，足以改
变亲代投资的进程。比如说，如果突然出现了更好的繁衍
后代的伴侣，该怎么办？如果父母条件堪忧，后代会怎样
？
本书的三个章节（邂逅、进入正题和交配后的行为）
让我对这个过程中每一步的复杂程度又有了新的认识。在
性这件事上，“正常”的概念完全无法定义，这一点需要
大家谨记。性可以或者应该是什么路数，根本没有定数。
人类对于“自然而然的性”这一概念的理解实在是太小儿
科了，因为如果把“自然”理解为大自然中发生的所有事
情，那么我们会发现，“自然而然的性”发生时，可能会
出现一方将锋利的生殖器剌入另一方前额中，或者是在雌
性的卵子成熟之前就让其受精的情况。这可怕吗？可怕。
这自然吗？自然。尽管有时候看起来不可思议，但地球上
的生物多样性会时刻提醒我们，所有动物都能成功繁殖。
繁殖的过程也许并不容易，但是一般而言，总能得到结果
。繁殖的方式会对各种层级的个体、配偶、群落和种群造
成深远的影响。
性的魔力影响着动物社会的方方面面，它会让雄性和
雌性动物对彼此做出特殊行为。在有的群体中，雄性会强
迫（强奸）雌性；而在有的群体中，性是两厢情愿的，或
带有消遣目的。这两种种群中的社会分层完全不同。在雄
性无法或不会强迫雌性的种群中，我们可以看到，雌性在
种群等级中占有完全的主导地位。除了性行为本身，性也
在两性之间以及除此之外的关系中有着重要的间接影响。
伴侣之间的战略合作关系是由性行为的方式和牵涉其中的
特定个体构成并加以强化的。拥有一个性伴侣会提高或降
低个体在种群中的社会等级。我们人类本身也是这样：代
入不同部落或社会阶层当中，人类的性伴侣会直接影响未
来生活的方方面面——从台面上的经济状况，到与社群中
非性伴侣的间接互动，再到资源获取的潜力，以及就业（
或失业）的状况。性远非一种脱离社会的举动，对于人类
或任何其他物种来说都是如此。然而，人类比较特殊，几
乎不受到生物适应度的束缚。
人类并非只知性事的生物，我们在繁殖范围之外的认
知能力很发达，这让我们普遍不会特别重视把基因传下去
这件事。现代人就发展出了一系列能避免后代产生的方法
，使我们的生活从与生殖直接相关的事务中解放。让我们
可以忙碌于其他事务，同时还能保持性生活的能力。人类
积极地寻找伴侣，却心甘情愿地使用各种避孕手段，极力
避免这个星球上其他动物千方百计想要实现的目标。这就
是人类这个物种与所有其他物种之间一个奇妙的区别，尽
管因为文化背景和地域的不同，我们人类忽视自身繁殖天
性的程度也千差万别。尽管事实上我们基本不谈论繁殖，
但性依然在我们日常生活中时时发生。不幸的是，性的过
程相当短，而且和动物王国中其余的性行为相比，人类的
性生活寡淡得很。直截了当地说：人类的性事无聊至极。
男性与女性的生殖器简单地结合在一起（大多数情况下）
，而且男性从插入到射精，平均时间通常不到10分钟。大
多数人类在交欢时都处于水平位置，在床上或者一些相当
舒适的地点，而且参与双方都相对配合。然而在动物王国
中，有些物种的雄性会将生殖器固定在雌性伴侣体内数天
，以至于对方不得不像拖着一个累赘的性玩具一样拖着它
行动。还有些雌性要在天敌造成的伤口尚未痊愈的时候，
或者在恶劣的生存环境中，被迫配合求爱和性交。所以说
，人类的性行为和动物的如何相提并论呢？在有些情况下
，雄性要趁着雌性还没将它的头扯下来，抢先把自己的阴
茎扯下来，刺进雌性的生殖孔内。人类的性行为绝对无法
与此相比。大家伙儿，外面的世界可是很残酷的哟。坐好
了，准备开始一段令人兴奋愉快，同时也令人恐惧厌恶的
旅程吧，《性本自然》就是如此诱人而奇妙。

性就是“把A放入B”那么简单？动物交配只是为了繁殖？为什么动物和人类都热衷于“求偶欺诈”？我们将繁衍职能从性行为中剥离，会促成人以全新的方式进化吗？决定生物进化的“性驱力”究竟是什么？
《性本自然（从动物繁衍中寻找生命的本质）》揭示了两性冲突和极端性策略背后的成因，收录了科学尚未能够解释的问题。作者卡琳·邦达尔以高度可读的文本，和睿智风趣的叙述方式，为读者解析了上百个真实案例，道出关于繁衍的种种真相：直到大约5亿年前，性还只是“DNA的涓涓细流”，是一种轻率的细胞融合。随着后来为人所知的器官进化，和生物等级的不断升级，生物的进化和繁衍实质是由不同物种的性驱力所决定的。