本书按照理论与实践、科研成果与推广应用、常规育种与新技术运用相结合的原则，全面系统地介绍了鹅掌楸属树种杂交育种进程、进展及杂种利用前景。本书可供广大林业工作者及林木良种繁育基地人员、专业研究人员、林业院校师生参考。

本书按照理论与实践、科研成果与推广应用、常规育种与新技术运用相结合 的原则，全面系统地介绍了鹅掌楸属树种杂交育种进程、进展及杂种利用前景。 内容包括：①杂交亲本树种背景情况及其分析；②杂交可配性试验与杂交技术 (包括花粉技术、授粉技术、外来花粉污染和杂种真实性检测技术等)；③杂种表 现及杂种优势机理揭示；④杂交胚胎学；⑤杂种优良家系和无性系选育、繁殖与 推广；⑥杂种的木材特性和胶合板性能；⑦杂交育种策略与今后杂种利用展望。 本书可供广大林业工作者及林木良种繁育基地人员、专业研究人员、林业院校师生参考。

前言

第1章林木杂交育种………………………………………………………………l

1．1 引言………………………………………………………………………1

1．2林木杂交育种的地位和作用……………………………………………l

1．3杂种优势的原理…………………………………………………………3

1．4林木杂种优势的利用……………………………………………………5

1．5杂种的命名………………………………………………………………9

1．6结语………………………………………………………………………9

第2章鹅掌楸属树种的分类、分布及原产地状况………………………16

2．1 引言………………………………………………………………………16

2．2鹅掌楸属树种的分类……………………………………………………16

2．3鹅掌楸属树种的分布……………………………………………………19

2．4鹅掌楸属树种的原产地概况……………………………………………22

2．5马褂木的濒危状况与北美鹅掌楸的引种情况…………………………23

2．6结语………………………………………………………………………25

第3章鹅掌楸属树种的变异……………………………………………………28

3．1 引言………………………………………………………………………28

3．2马褂木的变异……………………………………………………………29

3．3北美鹅掌楸的变异………………………………………………………31

3．4结语………………………………………………………………………34

第4章鹅掌楸属树种胚胎学……………………………………………………37

4．1 引言………………………………………………………………………37

 4．2鹅掌楸属树种的一般胚胎学特征………………………………………37

 4．3马褂木与北美鹅掌楸种间杂交的胚胎学特征…………………………50

 4．4鹅掌楸属树种的实验胚胎学研究………………………………………53

 4．5结语………………………………………………………………………54

第5章鹅掌楸属树种的杂交技术………………………………………………58

5．1 引言………………………………………………………………………58

5．2植物杂交的一般方法……………………………………………………58

5．3鹅掌楸属树种的开花生物学特性………………………………………62

5．4鹅掌楸属树种杂交的花粉技术与授粉技术……………………………64

5．5结语………………………………………………………………………68

第6章鹅掌楸属树种的杂交交配系统…………………………………………70

6．1 引言………………………………………………………………………70

6．2植物交配系统研究概况…………………………………………………70

6．3 鹅掌楸属树种不同交配系统可配性与杂种优势的早期表现…………73

6．4鹅掌楸属树种不同交配系统家系生长量及其利用……………………76

6．5结语………………………………………………………………………81

第7章杂交马褂木速生性与适应性优势的表现………………………………83

7．1 引言………………………………………………………………………83

7．2杂交马褂木的幼龄期表现………………………………………………85

7．3杂交马褂木的成龄期表现………………………………………………88

7．4杂交马褂木在不同地区的生长与适应性表现…………………………89

7．5结语………………………………………………………………………91

第8章杂交马褂木杂种优势的生理学基础……………………………………93

8．1 引言………………………………………………………………………93

8．2杂种光合面积和叶绿素含量与杂种生长优势…………………………95

8．3杂种光合作用特性………………………………………………………98

8．4杂种抗旱性的生理分析………………………………………………101

8．5杂种酶活力分析………………………………………………………104

8．6杂种内源植物激素分析………………………………………………108

8．7结语……………………………………………………………………110

第9章分子标记技术在鹅掌楸属杂交育种中的应用…………………………112

9．1 引言……………………………………………………………………112

9．2分子标记技术简介……………………………………………………112

9．3鹅掌楸属树种传粉授粉系统中的分子标记检测技术………………115

9．4杂交马褂木无性系指纹图谱的构建…………………………………118

9．5杂种识别和亲本选配…………………………………………………124

9．6结语……………………………………………………………………130

第10章杂交马褂木的无性繁殖………………………………………………133

10．1 引言……………………………………………………………………133

10．2杂交马褂木的扦插繁殖………………………………………………135

10．3杂交马褂木的嫁接繁殖………………………………………………14l

10．4杂交马褂木的组织培养………………………………………………143

10．5结语…………………………………………………………………145

第11章杂交马褂木的推广应用………………………………………………148

11．1 引言……………………………………………………………………148

11．2杂交马褂木推广程序…………………………………………………148

11．3杂交马褂木形态特征与识别要点……………………………………150

11．4杂交马褂木的木材特性、胶合板性能及其利用前景………………152

11．5推广应用中需注意的问题……………………………………………156

11．6结语…………………………………………………………………159

第12章鹅掌楸属树种杂交育种策略…………………………………………161

12．1 引言……………………………………………………………………161

12．2鹅掌楸属树种杂交育种基础条件分析………………………………161

12．3鹅掌楸属树种杂交育种程序…………………………………………164

12．4结语……………………………………………………………………168

第1-2页l-1 引言

选择与杂交(交配)是林木育种最有效的基本手段。林木育种工作的开始阶 段是选择与引种手段的运用。因为森林树种在世界各地的分布是不均衡的，而且 存在着丰富的变异(包括种问和种内变异)，丰富本地树种资源和利用这些变异 最廉价、有效的手段就是引种与选择。随着育种进程的推进、育种资源的收集和 丰富、树种生物学特性的了解和掌握、育种知识和经验的积累与增多，就必须运 用杂交手段进一步开展人工创造变异的工作。同时，随着人类社会的进步，生产 的发展和需求的提高，某些树种，首先是具有较高经济价值的树种，如咖啡、橡 胶、苹果、梨等，除了运用选择、引种手段外就开始了运用杂交手段，开展杂交 育种。随着现代遗传学理论的不断发展，人工创造变异的育种新技术也不断出 现，但至今最有效最可靠的育种方法还是杂交育种。据统计，1949～1979年的 30年问，我国25种主要农作物共育成新品种2729个，其中1349个为杂交育成， 占育成新品种总数的49％。在木本植物中，果树、橡胶的许多新品种是杂交育 成的，用材树种的杨树许多栽培优良无性系也是通过杂交育成的。杂交育种已成 为林木改良工作中最有效的基本手段和主要方法。1．2 林木杂交育种的地位和作用

在林木改良事业中，杂交育种的作用非常明显，主要体现在以下几方面：

首先，通过杂交手段组合性状和创造变异，获得杂种优势，创造出新的树 种、品种或类型。通过人工杂交已创造出了许多新树种和杂种无性系，并在林业 生产上发挥着重要作用。这里举几个突出的例子。

在阔叶树种杂交育种中，杨属(Populus)和桉属(Eucalyptus)杂交育种的 成就最突出，杂种优势利用的效果也最明显。许多欧美杨杂种、美洲黑杨和欧洲 黑杨杂种在解决木材短缺方面发挥了重要作用。同样，许多桉树杂种无性系在纸 浆工业用材林栽培中充当了重要角色，也是杂种优势利用成绩非常明显的例子。

在针叶树种杂交育种中，落叶松属(Larix)和松属(Pinus)杂交育种的成 就最为突出，杂种优势利用的效果最为明显。欧洲落叶松(L dacidua)与日本 落叶松(L.kaempferi)的杂种、日本落叶松与兴安落叶松(L．gmelinii)的杂种 优势明显，杂种优势利用也是众所周知的。在松树杂种优势利用中，刚松 (P．rigida)与火炬松(P．taeda)的杂种在韩国的造林中得到了广泛的应用。湿 地松(P．elliottii)与洪都拉斯加勒比松(P．caribaea var．hondurensis)的杂种已在 澳大利亚和中国得到广泛的利用。

还有许多其他用材树种、特用经济树种及花卉树种的杂交育种和杂种优势利 用也都取得了显著的进展。例如，用材树种柳属(Salix)、榆属(Ulmus)、桦木 属(Betula)、桤木属(Alnus)、鹅掌楸属(Liriodendron)、泡桐属(Paulownia)、 楸树属(Catalpa)、悬铃木属(Platanus)、云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)及 落羽杉属(Taxodium)等。特用经济树种的橡胶(Hevea)、咖啡属(Coffia)、可 可属(Theobroma)、油桐属(Aleurites)、栗属(Castanea)、核桃属(Juglans)、 金合欢属(Acacia)等和花卉观赏树种的山茶属(Camalia)等。

另外，禾本科的竹亚科的撑篙竹(Bambusa pervariabilis)等竹种的杂交育种 和杂种优势利用也取得良好的效果。

其次，杂交不仅是创造林木新品种的主要手段，而且也是科学研究的重要方 法。例如，通过杂交的方法可以验证自然界中渐渗杂交及其天然杂交种的真实性 和种间基因流动动态；揭示树种间的亲缘关系，为确定树种系统进化提供科学依 据。同时，通过杂交揭示树种性状遗传变异规律，获取遗传参数为科学制定林木 育种策略提供理论依据。通过杂交建立研究群体，为开展谱系分析、遗传连锁图 谱构建创造基础条件。所以，杂交工作无论在实际应用上还是在理论研究上都具 有特别重要的意义。

随着林木培育集约程度的提高和林木改良进程的发展，一些高经济价值树种 的改良工作除充分运用选择、引种等方法外，杂交手段的运用将越来越显得重 要。我国林木改良工作经过20多年的全面开展，已取得了长足的进步，收集保 存了一批育种资源，建立了一批育种园、试验林和良种繁育基地，掌握了树种生 物学特性及一些主要性状遗传变异规律，从而为进一步开展杂交育种工作创造了 有利条件，奠定了良好基础。但由于杂交工作技术要求较高，工作条件较艰苦， 加上经费上困难等多方面原因，近几年来我国多数针叶树种的改良工作显得有些 停滞不前。追究其原因，从改良技术上来讲主要是杂交手段运用得不够，或是没 有及时地由选择育种、引种阶段向杂交育种阶段发展。而近些年来我国阔叶树的 改良工作发展较快，除了树种特性不同和经济条件有别外，是与充分运用杂交手 段分不开的。选择和杂交，再加上无性繁殖手段的配套运用是创造林木新品种的 最重要的基本模式。在林木改良中必须认真掌握，并充分发挥其作用。

自1963年叶培忠教授首次开始鹅掌楸属(Liriodendron)种间杂交试验至今 已有40余年了。鹅掌楸属种间杂交育种经历了杂交可配性探索与杂种初期观察、 杂种区域试种与适应性和生长表现测试、杂种优势机理与杂交胚胎学基础研究以 及杂种优良家系和无性系选育推广与杂种木材材性、胶合板性能测试等几个不同 发展阶段。目前，杂交马褂木优良家系和无性系选育推广工作正在进行中。在 40多年的发展历程中，经南京林业大学森林资源与环境学院、木材工业学院多 学科师生的共同努力，已积累了大量有关鹅掌楸属种间杂交育种与杂种开发利用 的数据和科研资料，为本书的撰写、出版提供了良好条件。为了总结林木杂交育 种的经验，丰富林木遗传育种学教学内容；为了让更多的人了解鹅掌楸属杂交育 种的进展情况，引起他们对杂交马褂木推广利用的兴趣，以促进该项事业的进一 步发展，特组织撰写出版本书。

本书共12章，撰写本书的作者是直接参与该项研究工作的教师和博士。其 中王章荣负责第1章、第2章、第3章、第11章、第12章；尹增芳负责第4章； 李周岐负责第5章、第6章和第9章；季孔庶负责第7章、第8章和第10章。全 书由王章荣统一编辑定稿，李周岐协助统稿。彩版的图片除署名外，均由王章荣 摄影、提供。

本书的出版，首先要感谢已故的叶培忠教授，是他创建了鹅掌楸属树种杂交 育种事业，并为后来的研究工作奠定了基础，谨以此书献给尊敬的老师，以此作 为纪念。在南京林业大学各级领导和科技处的关心下，经过南京林业大学林木遗 传育种教研组全体教师和研究生的共同努力，鹅掌楸属树种杂交育种研究能坚持 至今，并获得一定的发展。在樊汝汶教授的率领下，南京林业大学植物学教研组 开展了鹅掌楸属树种杂交胚胎学的系统研究，积累了大量资料，也促进了本课题 研究工作的进展。南京林业大学树木园和实习林场为建立杂种对比试验林提供了 条件，对杂交马褂木的推广做出了贡献。在南京林业大学木材工业学院张齐生院 士、潘彪副教授大力支持和协作下，完成了杂交马褂木的木材材性和胶合板性能 测试Z-作。在本人主持该项研究和培养研究生期间，南京农业大学周燮教授、中 国科学院上海植物生理研究所许大全研究员给予了大力的帮助和支持；山东天达 生物制药股份有限公司张世家董事长在研究经费上给予了慷慨支持。没有上述各 方面的工作基础及他们的大力支持和帮助，这本书的出版将是不可能的。在此， 向他们致以诚挚的谢意!在资料收集方面冯汀老师给予了很大帮助，在文字和图 片处理方面惠利省同学也付出了很多心血，在此一并表示谢意!

同时，感谢杂交马褂木繁育推广示范南方点浙江省江山市绿业园艺有限公司 和杂交马褂木繁育推广示范北方点山东省汇友园林有限公司对本书出版的大力支 持!

鹅掌楸属树种杂交育种研究仍在发展进程中，因此，本书的许多方面还需进 一步完善。由于我们水平有限，难免会有不妥之处，恳请读者批评指正。

王章荣

2004年9月于南京林业大学